Circadiane Rhythmen (vom lateinischen circa dies: etwa einen Tag) sind biologische Schwingungen mit einer Periode von etwa 24 Stunden, die bei fast allen Lebewesen vorkommen, von Bakterien bis zu Säugetieren. Bei Pflanzen reguliert die Circadian-Uhr eine enorme Vielfalt von Prozessen: das Öffnen und Schließen von Spaltöffnungen (optimiert den Gasaustausch in Abhängigkeit von Licht- und Temperaturbedingungen), die Photosynthese (maximiert während der Stunden stärkster Strahlung), den Stoffwechsel von Zuckern und Aminosäuren, die Blattbewegung (Nyktinastie: nächtliches Schließen von Blättern bei vielen Arten), die Blüte (Messung der Photoperiode zur Bestimmung des Blütezeitpunkts), Reaktionen auf Herbivoren (Abwehrmechanismen werden in den Stunden verstärkt, in denen Herbivoren am aktivsten sind), und das Wachstum (maximiert zu bestimmten Tageszeiten). Die pflanzliche Circadian-Uhr ist nicht einfach eine reaktive Antwort auf Licht und Dunkelheit: Sie ist eine innere Uhr, die Veränderungen von Licht und Temperatur auch unter Bedingungen konstanter Dunkelheit oder konstanten Lichts voraussieht.

Der molekulare Mechanismus der pflanzlichen Circadian-Uhr

Die Circadian-Uhr bei Pflanzen (hauptsächlich in Arabidopsis thaliana untersucht) ist ein molekulares Rückkopplungsschleifensystem mit überraschenden Ähnlichkeiten zur Circadian-Uhr bei Tieren (deren Erforschung Hall, Rosbash und Young 2017 den Nobelpreis einbrachte). Die zentrale Schleife der Arabidopsis-Uhr: CCA1 und LHY (Circadian Clock Associated 1 und Late Elongated Hypocotyl): Transkriptionsfaktoren, die bei Sonnenaufgang ansammeln, Gene für Tagesprozesse aktivieren und TOC1 unterdrücken. TOC1 (Timing of CAB Expression 1): ein Transkriptionsfaktor, der sich bei Sonnenuntergang ansammelt, Gene für Nachtprozesse aktiviert und CCA1 und LHY unterdrückt. Der Zyklus: hohe CCA1/LHY am Morgen → unterdrücken TOC1 → TOC1 sinkt → geben CCA1/LHY frei → CCA1/LHY sinken am Abend → TOC1 steigt → unterdrückt CCA1/LHY → CCA1/LHY steigen bei Sonnenaufgang. Ein Zyklus von etwa 24 Stunden, der auch ohne externe Lichtsignale aufrechterhalten wird. Entrainment (Synchronisation): Phytochrome (Rotlicht-Sensoren) und Kryptochrome (Blaulicht-Sensoren) synchronisieren die innere Uhr mit dem tatsächlichen Photoperiode jeden Tag. Morgenlicht setzt die Uhr zurück. Die bemerkenswerte evolutionäre Konservierung: pflanzliche Circadian-Uhr-Proteine (CCA1, PRR, TOC1) haben Strukturen ähnlich denen der tierischen Uhr (PER, CRY, CLOCK, BMAL1). Die Konservierung dieses molekularen Rückkopplungssystems über die Evolution hinweg von Pflanzen bis zu Tieren deutet darauf hin, dass die Circadian-Uhr eine so effiziente Lösung für das Problem der Messung biologischer Zeit ist, dass sie über Milliarden Jahre separate Evolution hinweg bewahrt wurde.

Pflanzen „schlafen": Nyktinastie

Nyktinastie (vom griechischen nykt: Nacht, nastos: zusammengepresst) ist die circadiane Blattbewegung, die bei vielen Pflanzen beobachtet wird: Blätter öffnen sich im Licht und schließen sich in der Dunkelheit, als würde die Pflanze nachts „schlafen". Die bekanntesten Arten mit Nyktinastie: Mimosa pudica (schließt Blätter sowohl bei Berührung als auch nachts), Albizia (der Schlafbaum: Blätter schließen sich nachts vollständig), Bohnen- und Erbsenpflanzen (Blätter neigen sich nachts nach unten), Tulpen und Ringelblumen (Blüten schließen sich nachts). Der Mechanismus: Nyktinastie wird durch spezialisierte Motorzellen im Pulvinus (eine Struktur an der Blattbasis) gesteuert, die ihren Turgor in Reaktion auf Signale von der Circadian-Uhr und dem Licht verändern. Während der Nachtstunden verlieren Pulvinus-Zellen Wasser (der Turgor sinkt) und das Blatt biegt sich nach unten oder schließt sich. Im Licht gewinnen sie wieder Turgor und das Blatt öffnet sich erneut. Die vermuteten Funktionen der Nyktinastie: Verringerung des nächtlichen Wärmeverlusts (geschlossene Blätter speichern Wärme besser), Schutz vor Tau (Vermeidung von Wasseransammlung auf Blättern, die Pilzinfektionen fördert), Verringerung des Wasserverlusts durch nächtliche Transpiration, Schutz vor nächtlichen Raupen (einige Raupenarten jagen nachts: geschlossene Blätter könnten weniger erkennbar sein). Keine dieser Hypothesen wurde definitiv als die „primäre" Funktion bewiesen.

Wie zirkadiane Rhythmen die Pflanzenabwehr beeinflussen: Das Timing ist entscheidend

Eine der faszinierendsten Entdeckungen über die Funktion der pflanzlichen zirkadianen Uhr betrifft ihre Rolle bei der zeitlichen Steuerung von Abwehrreaktionen. Antizipative Abwehr: Pflanzen erhöhen die Produktion von Abwehrtoxinen und Abwehrenzymen zu den Zeiten, wenn bestimmte Herbivoren am aktivsten sind, und antizipieren damit einen Angriff, anstatt zu warten, bis sie gefressen werden. Das Experiment von Goodspeed et al. (2012, PNAS): Arabidopsis-Pflanzen, die tagsüber Blattläusen ausgesetzt sind, produzieren tagsüber mehr Glucosinolate (Abwehrtoxine) als nachts, wenn Blattläuse am aktivsten sind. Wenn die pflanzliche zirkadiane Uhr genetisch gestört ist (Mutanten, die den Rhythmus verlieren), produzieren sie den ganzen Tag über die gleichen Mengen an Glucosinolaten – weniger effizient. Pflanzen mit einer funktionierenden Uhr werden von Blattläusen weniger befallen als arrhythmische Mutanten. Zirkadiane Virusresistenz: Wang et al. (2011) zeigten, dass die Resistenz von Reispflanzen gegen das Tabakmosaikvirus (TMV) in der Abenddämmerung am höchsten und in der Morgenröte am niedrigsten ist. Das pflanzliche Immunsystem (SAR: Systemische Akquirierte Resistenz) wird durch die zirkadiane Uhr gesteuert. Die agronomische Implikation: Pflanzenschutzbehandlungen, die zu Tageszeiten durchgeführt werden, die mit Spitzenwerten der Pflanzenresistenz (oder Pathogenverwundbarkeit) synchronisiert sind, könnten erheblich wirksamer sein. „Chrono-Landwirtschaft" ist ein aufstrebendes Forschungsfeld, das die Optimierung von Behandlungen auf Basis der pflanzlichen zirkadianen Uhr untersucht.

Die zirkadiane Uhr und die Qualität von Nutzpflanzen: Auswirkungen auf Lebensmittel

Die zirkadiane Uhr regelt auch die Nährstoffqualität von Nutzpflanzen auf Weise, die praktische Auswirkungen auf die Lebensmittelproduktion hat. Glucosinolate in Brokkoli: Die Konzentration von Glucosinolaten (den Antioxidantien im Brokkoli) variiert im Laufe des Tages mit einem zirkadianen Rhythmus und erreicht Spitzenwerte in den frühen Morgenstunden. Das Ernten von Brokkoli am frühen Morgen könnte den Glucosinolatgehalt maximieren. Vitamin C in Erdbeeren: Einige Studien zeigen, dass der Vitamin-C-Gehalt in Erdbeeren in Beeren, die während der Stunden maximaler Photosynthese-Intensität (Vormittag) geerntet werden, höher ist, wenn die Kohlenhydrat- und Antioxidantienproduktion am höchsten ist. Stärke und Zucker: Viele Nutzpflanzen lagern nachts Stärke ein und wandeln sie tagsüber in Zucker um (gesteuert durch die zirkadiane Uhr). Die Süße von Tomaten und Karotten kann je nach Erntezeit variieren. Auswirkungen auf vertikale Farmen: Vertikale Farmen mit künstlicher LED-Beleuchtung können die Photoperiode und die Synchronisierung der pflanzlichen zirkadianen Uhr manipulieren, um die Nährstoffqualität zu optimieren (zum Beispiel durch Simulation eines früheren Sonnenaufgangs, um Glucosinolate zum Zeitpunkt der Ernte zu maximieren). Dies ist eine der Grenzen der Präzisions-Ernährung in der Pflanzenproduktion.

Die pflanzliche zirkadiane Uhr und die menschliche Uhr: Evolutionäre Parallelen

Die Entdeckung, dass die pflanzliche zirkadiane Uhr und die der Tiere ähnliche molekulare Mechanismen aufweisen (Rückkopplungsschleifen von Proteinen, die sich gegenseitig mit einer 24-Stunden-Periode aktivieren und hemmen), hat ein Fenster zur grundlegenden Evolutionsbiologie geöffnet. CRY-Proteine (Cryptochrome): Bei Pflanzen sind Cryptochrome Blaulichtrezeptoren, die die Uhr synchronisieren. Bei Tieren (einschließlich Menschen) sind Cryptochrome (CRY1 und CRY2) zentrale Komponenten der zirkadianen Uhr (Komponenten des PER/CRY-Repressor-Komplexes). Gleiches Protein, unterschiedliche Funktion: Lichtsensor bei Pflanzen, Komponente der inneren Uhr bei Tieren. Die Evolution hat das gleiche molekulare Werkzeug für leicht unterschiedliche Funktionen wiederverwendet. TOC1 bei Pflanzen und BMAL1/CLOCK bei Tieren: nicht strukturell identisch, aber funktional analog als positive Treiber des zirkadianen Zyklus. Auswirkungen auf Circadian Medicine: Die Forschung an der pflanzlichen zirkadianen Uhr (leichter zu untersuchen aufgrund der Verfügbarkeit von genetischen Mutanten) hat unser Verständnis der menschlichen Uhr beschleunigt. Circadian Medicine (Chrono-Medizin) untersucht, wie das Timing von Medikamenten, Mahlzeiten und Therapien in Bezug auf die menschliche biologische Uhr deren Wirksamkeit verbessern kann. Pflanzen mit ihrem molekular zugänglichen zirkadianen System waren das Modell, das diesen Weg eröffnet hat.