Die defensive Allianz zwischen Pflanzen und räuberischen Insekten oder Parasitoiden ist eines der ausgefeiltetsten und faszinierendsten indirekten Abwehrsysteme in der Pflanzenwelt. Anstatt ausschließlich in direkte Abwehrmechanismen (Toxine, Dornen, verstärkte Zellwände) zu investieren, haben einige Pflanzen die Fähigkeit entwickelt, die Feinde ihrer Feinde zu „rufen": eine indirekte Bioverteidigung, die durch präzise chemische Signale vermittelt wird.

Das tritrophische Pflanze-Herbivore-Parasitoid-System

Das am meisten untersuchte tritrophische System (drei interagierende trophische Ebenen) umfasst Maispflanzen (oder Baumwolle oder Tomate), die von Lepidopteren (Raupen) befallen werden, und Parasitoiden-Wespen, die diese Raupen parasitieren. So funktioniert der „Verstärkungsruf" des Mais: Eine Larve von Spodoptera exigua (eine Noctuide aus der Ordnung Lepidoptera) beginnt, Maisblätter zu fressen. Die Pflanze erkennt den mechanischen Schaden (durch mechanosensitive Rezeptoren) und die Mundsekretionen der Larve (die spezifische Elicitoren wie Volicitin enthalten, eine Lipidverbindung im Speichel pflanzenfressender Insekten, die gezielt Pflanzenabwehrreaktionen aktiviert). Diese Signale aktivieren die Synthese eines spezifischen Bouquets von HIPV (Herbivore-Induced Plant Volatiles): ein Gemisch aus Sesquiterpenen (β-Caryophyllen, Bergamoten, Farnesen), Monoterpenen (Linalool) und anderen Verbindungen. Weibliche Cotesia marginiventris (eine parasitische Wespe aus der Microhymenoptera) erkennen dieses Bouquet als „Wirtssignal": es zeigt die Anwesenheit von Spodoptera-Larven an, auf denen Eier abgelegt werden können. Die Wespe findet die Larven auf den Maisblättern und legt Eier auf den Körper der Raupe. Die Wespenlarvn entwickeln sich in der Raupenlarvn, ernähren sich von ihr und töten sie am Ende ihrer Entwicklung. Der Mais hat die Anzahl der Raupen durch einen Vermittler reduziert: die Wespe. Das demonstrative Experiment (Turlings und Tumlinson, 1992): Mais in zwei Töpfen, einer befallen mit Spodoptera, einer unbefallen, aber VOCs vom ersten durch die Luft erhaltend. Cotesia-Wespen eingeführt: Sie orientierten sich entscheidend zum befallenen Mais (aufgrund direkter HIPV) und zum unbefallenen Mais, der die VOCs erhalten hatte (aufgrund von Priming: er produzierte mehr HIPV bei nachfolgender Stimulation). Ein eleganter Beweis für das tritrophische System.

Die Spezifität des HIPV-Bouquets: Die Pflanze erkennt den Herbivoren

Einer der überraschendsten Aspekte des „Rufsystems" der Pflanze ist seine Spezifität: Das emittierte VOC-Bouquet ändert sich je nach der Art des Herbivoren, der sie angreift, und Parasitoiden bevorzugen das Bouquet ihres spezifischen Wirtes. Wie die Pflanze Herbivoren unterscheidet: Verschiedene Herbivoren produzieren Mundsekretionen mit unterschiedlicher chemischer Zusammensetzung (unterschiedliche Elicitoren). Spodoptera exigua produziert Volicitin (17-Hydroxy-Linolsäure: eine für diese Raupe spezifische Verbindung). Helicoverpa zea produziert andere Verbindungen. Eine Blattlaus saugt Saft ohne mechanischen Schaden und produziert unterschiedliche Signale. Die Pflanze „liest" diese Elicitoren und modifiziert das HIPV-Bouquet entsprechend. Wie der Parasitoid seinen Wirt unterscheidet: Jede Parasitoidenart hat sich mit einem oder wenigen spezifischen Wirten co-evolviert und hat gelernt, das spezifische HIPV-Bouquet ihres Wirtes zu erkennen. Cotesia glomerata (Kohlparasitoid) erkennt vorzugsweise das Bouquet von Kohl, der mit Pieris brassicae befallen ist (sein bevorzugter Wirt). Cardiochiles nigriceps erkennt vorzugsweise das Bouquet von Tabak, der mit Heliothis virescens befallen ist (sein Wirt). Parasitoiden lernen: Konditionierungsexperimente zeigen, dass Parasitoiden lernen können, neue Bouquets mit erfolgreichem Wirtsfinden zu assoziieren. Wenn ein Parasitoid seinen Wirt wiederholt mit einem bestimmten Bouquet assoziiert findet, erhöht sich seine Vorliebe für dieses Bouquet. Ein assoziatives Lernsystem bei Insekten, das die Effizienz der „Rufstrategie" der Pflanze unterstützt.

Raubmilben und Weinreben: ein gut dokumentiertes System

Ein besonders gut untersuchtes und praktisch angewendetes tritrophisches System ist das der Weinreben (Vitis vinifera), die von pflanzenfressenden Milben Tetranychus urticae (Spinnmilbe) und Panonychus ulmi befallen werden, sowie Raubmilben Phytoseiidae (besonders Phytoseiulus persimilis, Neoseiulus californicus, Typhlodromus pyri). Wie es bei Weinreben funktioniert: Blätter von Weinreben, die mit Tetranychus befallen sind, stoßen ein Bouquet von VOCs aus (hauptsächlich Linalool, β-Ocimen, DMNT: 4,8-Dimethyl-1,3,7-Nonatrien), das Raubmilben Phytoseiidae anzieht. Die Raubmilben folgen dem VOC-Gradienten zu den befallenen Blättern, wo sie die pflanzenfressenden Milben finden und fressen. Die unbefallene, aber nahe gelegene Weinrebe produziert ein anderes Bouquet: Nach Exposition gegenüber VOCs von der befallenen Weinrebe (Priming) produziert sie mehr HIPV bei erstmaliger Infestation und beschleunigt die Ankunft von Raubmilben. Anwendung im biologischen Weinbau: Biologische Kontrolle von phytophagen Milben im Weinbau durch Einführung oder Förderung von Raubmilben Phytoseiidae ist eine etablierte Praxis im biologischen und integrierten Weinbau in Italien. Das Verständnis des tritrophischen Systems hat seine Optimierung ermöglicht: Erhaltung von Grasbewuchs unter den Reben (Zuflucht für Raubmilben), Reduzierung von Pestiziden, die Phytoseiidae töten (besonders Organophosphate und Pyrethroide), und möglicherweise Freisetzung von im Labor gezüchteten Phytoseiidae in Weinbergen mit hohem Befall. In der Toskana und im Piemont nutzen 70-80% der Bioweinberge die biologische Kontrolle von Milben als ihre primäre Managementstrategie.

Nektarblüten als Zufluchtsort für Parasitoidenarten: das Projekt „Bug Banks"

Um pflanzliche Abwehrallianzen vollständig zu nutzen, müssen Pflanzen nicht nur zur richtigen Zeit die richtigen flüchtigen organischen Verbindungen (VOCs) freisetzen: Sie müssen auch Ressourcen bereitstellen, um Populationen von Parasitoiden und Raubinsekten auf dem Feld zu erhalten, wenn es keine Herbivoren gibt. Die Lösung: Blühstreifen am Feldrand. Erwachsene Parasitoiden ernähren sich von Nektar und Pollen (Adulte von Cotesia, Aphidius, Trichogramma fressen an Blüten: das ist die Energie, die sie für die Wirtssuche und Eiablage benötigen). Felder ohne Blüten → Parasitoiden, die abwandern → keine ansässige Population, wenn Herbivoren eintreffen. Blühstreifen am Feldrand → ansässige Parasitoiden → schnelle Reaktion bei Ankunft von Herbivoren. Die wirksamsten Blütenarten für Parasitoiden: Phacelia tanacetifolia (Phacelia): blaue Blüten, sehr attraktiv für Brackwespen und Schlupfwespen, blüht schnell (6–8 Wochen nach der Aussaat). Buchweizen: weiße Blüten mit reichlich Nektar, attraktiv für viele Parasitoidenarten. Dill und Fenchel: Doldenblütler mit flachen, leicht zugänglichen Blüten. Borretsch: nektarreich, reichlich Pollen. In Italien hat das Projekt „Biocontrol in Buffer Strips" (CREA und Regionalbehörden) signifikante Reduktionen von Blattläusen und Milben in Getreide und Gemüse mit Blühstreifen am Feldrand dokumentiert, ohne den Pestizideinsatz zu erhöhen. Das EU-Projekt „Living Labs" testet diese Kombinationen in echten landwirtschaftlichen Kontexten in 10 europäischen Ländern.

Klassische biologische Bekämpfung: natürliche Allianzen importieren

Klassische biologische Bekämpfung ist die absichtliche Einführung gebietsfremder Parasitoiden oder Raubinsekten zur Kontrolle eines eingeschleppten Schädlings. Sie basiert auf demselben Prinzip wie das natürliche tritrophische System: der natürliche Feind des Schädlings in seinem Herkunftsland wird importiert und im neuen Gebiet freigesetzt. Erfolgsbeispiele: Aphelinus mali gegen die Blutlaus (Eriosoma lanigerum): in den 1920er Jahren nach Europa eingeführt. Ausgezeichnete Kontrolle. Encarsia formosa gegen die Weiße Fliege (Trialeurodes vaporariorum): am häufigsten in italienischen Gewächshäusern für Gemüseanbau (Tomate, Paprika, Gurke) verwendet. Wird in Säckchen mit Puppen zum Freilassen im Gewächshaus verkauft. Trichogramma spp. gegen Schmetterlingsseier: Parasitoiden von Eiern von Schmetterlingen verschiedener Gattungen (Helicoverpa, Ostrinia). Verwendet in Mais und Tomate. Der Fall der Schmierläuse (Planococcus citri) in Sizilien: die Parasitoidenwespe Leptomastix dactylopii (in den 1970er Jahren aus Brasilien eingeführt) ist heute der wichtigste biologische Bekämpfungsagent von Schmierläusen in sizilianischen Zitrushainen, mit ausgezeichneten Ergebnissen in Betrieben, die den Pestizideinsatz reduzieren. Biologische Bekämpfung in Italien: der Sektor der biologischen Bekämpfung in Italien ist etwa 180 Millionen Euro wert (2023) und wächst jährlich um 15 %. Die wichtigsten produzierenden Unternehmen (Biobest, Koppert, ICB Pharma) liefern Parasitoiden, Raubinsekten und entomopathogene Nematoden für Gewächshäuser und Freilandkulturen. Die Nutzung biologischer Bekämpfung ist besonders fortgeschritten in Gewächshäusern in Süditalien (Sizilien, Kalabrien, Kampanien) für Gemüse, das nach Nordeuropa exportiert wird, wo Märkte Pestizidrückstände nahe null erfordern.