Propriozeption (vom lateinischen proprius: eigen, und capio: ich nehme wahr) ist der Sinn bei Wirbeltieren, der es uns ermöglicht, die Position und Bewegung unserer eigenen Gliedmaßen wahrzunehmen, ohne unser Sehvermögen zu nutzen: Dank Muskelpropriorezeptoren (neuromuskuläre Spindeln) und Sehnenrezeptoren wissen wir, wo sich unser Arm befindet, auch wenn unsere Augen geschlossen sind. Pflanzen haben keine Muskeln oder Propriorezeptoren im tierischen Sinne, aber sie verfügen über Systeme zur Erkennung ihrer eigenen Körperhaltung im Raum, die das Wachstum in die angemessene Richtung lenken. Diese Systeme werden in der wissenschaftlichen Literatur als „Pflanzeneigenwahrnehmung" bezeichnet, mit aller gebotenen Vorsicht bezüglich des Begriffs.

Erkennung der eigenen Körperhaltung: Gravipropriorezeptive Systeme

Das Hauptsystem der Pflanzeneigenwahrnehmung ist eng mit dem Gravitropismus verbunden: Pflanzen erkennen nicht nur die Richtung der Schwerkraft (Gravitropismus), sondern auch den Winkel ihrer eigenen Struktur relativ zur Vertikalen (Neigung von Ast oder Stamm). Statocyten und Statoliten: Die auf Gravitationserkennung spezialisierten Zellen befinden sich in der Wurzelkolumella (Wurzelspitze) und in der Endodermis des jungen Stengels. Stärkehältige Plastiden (Amyloplasten reich an Stärke: sogenannte Statoliten) setzen sich durch die Schwerkraft am Boden der Zelle ab. Die asymmetrische Sedimentation von Statoliten aktiviert mechanosensitive Kanäle auf der unteren Zellmembran → Gravitationssignal. Der Neigungswinkel: Nicht alle Teile der Pflanze wachsen nach unten (Wurzeln) oder nach oben (Stamm). Die seitlichen Äste von Bäumen wachsen in verschiedene Richtungen (andere Winkel als vertikal) und ihr Winkel wird durch ein Gleichgewicht zwischen Gravitropismus (Tendenz zum vertikalen Wachstum) und Phototropismus (Tendenz zum Wachstum in Richtung Licht) reguliert. Die „Gleichgewichtszone" eines Astes, der in einem 45°-Winkel zur Vertikalen wächst, ist das Ergebnis eines kontinuierlichen Ausgleichs zwischen diesen beiden Signalen. Wenn der Ast mechanisch aus seiner Gleichgewichtsposition abgelenkt wird, wächst er schnell, um zum normalen Winkel zurückzukehren: ein System der „Haltungserinnerung".

Druckholz und Zugholz: Korrektur der Körperhaltung

Wenn ein Stamm oder Ast durch äußere Kräfte (Wind, Fruchtgewicht, Schnee, Schnitt benachbarter Äste) aus seiner vertikalen Position (oder aus seiner Winkelgleichgewichtsposition) abweicht, produziert die Pflanze spezialisiertes Holz, das innere mechanische Kräfte erzeugt, um die richtige Körperhaltung wiederherzustellen. Reaktionsholz in Gymnospermen (Nadelbäumen): Nadelbäume produzieren Druckholz auf der Unterseite geneigter Äste. Druckholz hat eine andere Struktur als normales Holz: rundere Zellen, stärker verholzt, mit hoher innerer Kompression. Die Druckkraft drückt den Ast nach oben. Wenn der Ast nach unten gebogen wurde, drückt das Druckholz auf der Unterseite ihn allmählich nach oben. Reaktionsholz in Angiospermen (Laubbäumen): Laubbäume produzieren Zugholz auf der Oberseite geneigter Äste. Zugholz hat sehr dichte Cellulosefasern (G-Fasern: Fasern mit einer gelatinösen Schicht aus konzentrierter Cellulose), die eine Zugkraft erzeugen, die den Ast nach oben „zieht". Der Mechanismus zur Erkennung der Neigung: Das Signal, das die Produktion von Reaktionsholz auslöst, wird noch teilweise diskutiert. Die asymmetrische Verteilung von Auxin (dem Hauptwachstumshormon) zwischen der Ober- und Unterseite des geneigten Astes ist der Hauptmechanismus, der vorgeschlagen wird. Die direkte Erkennung des Winkels durch mechanosensitive Kanäle in Kambiumzellen (den Zellen, die Holz produzieren) trägt wahrscheinlich auch bei.

Das „Gedächtnis der Form": Programmierte vs. adaptive Morphogenese

Pflanzen haben eine charakteristische Form für jede Art: Eine Buche wächst mit einer Form, die als Buche erkennbar ist, nicht als Eiche. Dieses „Gedächtnis der Form" ist genetisch programmiert (Kronform, Astwinkel, Verzweigungsmuster werden genetisch kontrolliert), ist aber auch adaptiv veränderbar als Reaktion auf die Umwelt (Licht, Wind, Konkurrenz, Schäden). Die Beziehung zwischen programmierter Form und adaptiver Form: Eine einzelne Kiefer auf einem windigen Bergrücken hat eine völlig andere Form als eine Kiefer im gleichen dichten Wald. Aber sie ist immer noch als Kiefer erkennbar: Die Grundform ist genetisch programmiert, adaptive Modifikationen (vorherrschende Richtung des Astwachstums, Kronasymmetrie) sind die propriozeptive und anemotrope Reaktion auf die spezifische Umwelt. „Morphogenetisches Gedächtnis" in Pflanzen: Meristematische Zellen (Pflanzenstammzellen, die alle neuen Gewebe produzieren) bewahren ein „Gedächtnis" der Position und Polarität der Pflanze. Wenn ein Spross von der Mutterpflanze getrennt und bewurzelt wird, „erinnern" sich die Zellen des Sprosses, welcher Pol der Boden war (Wurzeln bilden sich am Boden) und welcher die Spitze war (Blätter bilden sich an der Spitze). Diese Polarität wird durch die asymmetrische Verteilung von Auxin (das vom Apex zu den Wurzeln fließt) und durch epigenetische Gradienten (DNA-Methylierung, Histonmodifikationen) aufrechterhalten, die zwischen den apikalen und basalen Teilen der Pflanze variieren.

Wurzeleigenwahrnehmung: Die Pflanze weiß, wo ihre Wurzeln sind

Wurzeln wachsen in der Dunkelheit des Bodens und müssen „wissen", wo sie sich relativ zur Oberfläche und zu anderen Wurzeln derselben Pflanze befinden, um nicht mit sich selbst zu konkurrieren (Selbstvermeidung) und um die Bodennutzung optimal zu gestalten. Vermeidung eigener Wurzeln (Selbstvermeidung): Wurzeln derselben Pflanze weichen sich gegenseitig aus, indem sie ihre eigenen Wurzelausscheidungen wahrnehmen. Eine Wurzel, die auf den „Duft" einer anderen Wurzel der gleichen Pflanze trifft, verlangsamt ihr Wachstum und weicht aus: Diese Selbsthemmung reduziert Redundanzen bei der Bodenerschließung. Wurzelwachstumstiefe: Wurzeln wachsen nach unten (positiver Gravitropismus), aber in unterschiedlichen Tiefen je nach Sauerstoffverfügbarkeit (Aerotropismus: Wachstum zum Sauerstoff hin), Nährstoffangebot und Feuchte. Wurzeln „wissen" durch die O₂-Konzentration (die mit der Tiefe abnimmt), die Temperatur (die mit der Tiefe variiert) und wahrscheinlich durch hydrostatische Drucksignale, wie tief sie sind. Bodenvolumen, das erschlossen wird: Eine einzelne Maispflanze erschließt mit ihren Wurzeln ein Bodenvolumen von etwa 0,5–1 m³. Die Wurzelarchitektur (Verteilung der Wurzeln in diesem Volumen) ist das Ergebnis einer kontinuierlichen Integration von Eigenwahrnehmungssignalen (wo meine Wurzeln bereits sind) und Umweltreizen (wo Nährstoffe, Wasser und Sauerstoff vorhanden sind). Eine Kartografierung des Unterbodens durch verteilte Erkennungssysteme.

Gravitropische Reaktion: Wie Pflanzen ihre Position wiederherstellen

Die gravitropische Reaktion ist der Mechanismus, durch den eine Pflanze ihren Stängel oder ihre Wurzel nach einer Abweichung von der Gleichgewichtslage wieder aufrichtet. Bei Stängeln: Wenn ein Stängel horizontal verbogen wird (z. B. durch starken Hagel), beginnt er innerhalb weniger Stunden, auf der unteren Seite nach oben zu wachsen (negativer Gravitropismus: Der Stängel wächst weg von der Schwerkraft). Auxine (produziert an der Spitze) verlagern sich zur unteren Seite des geneigten Stängels → die untere Seite wächst schneller → der Stängel krümmt sich nach oben. Bei Wurzeln: Die Reaktion ist entgegengesetzt (positiver Gravitropismus: Wurzeln wachsen zur Schwerkraft hin). Wenn eine Wurzel nach oben verbogen wird (z. B. durch ein Hindernis), hemmt die asymmetrische Umverteilung von Auxinen zur oberen Seite der Wurzel das Wachstum auf der oberen Seite (Auxine hemmen in Wurzeln das Wachstum in Konzentrationen, bei denen sie es im Stängel fördern) → die untere Seite wächst schneller → die Wurzel krümmt sich wieder nach unten. Geschwindigkeit der gravitropischen Reaktion: Bei schnellwüchsigen krautigen Pflanzen (Arabidopsis, Erbse) dauert der Prozess von der Wahrnehmung über die Auxinumverteilung bis zur gravitropischen Krümmung 15–30 Minuten. Bei Holzpflanzen verläuft der Prozess viel langsamer (Reaktionsholz: Wochen bis Monate). Erinnerung an die Gleichgewichtslage: Pflanzen „erinnern" sich an ihre Gleichgewichtslage (den typischen Astwinkel) und streben danach, auch wenn sie mehrfach abgelenkt werden. Diese Erinnerung wird durch die stabile Verteilung von Auxinsignalen und wahrscheinlich durch epigenetische Signale in Kambiumzellen aufrechterhalten.