Chemorezeption (die Wahrnehmung von Molekülen) ist der „primitivste" und am weitesten verbreitete Sinn in der Biologie: Selbst Bakterien nehmen chemische Gradienten wahr und bewegen sich auf sie zu (Chemotaxis). Bei Pflanzen ist die Chemorezeption sowohl in der Luft (Wahrnehmung von VOCs) als auch im Boden (Wahrnehmung von Ionen und organischen Molekülen durch Wurzeln) hochentwickelt. Im Gegensatz zum Geruchssinn von Tieren (zentralisiert in einem speziellen Organ wie der Nase, mit Rezeptoren, die an G-Proteine gekoppelt sind, die für jedes Geruchsmolekül spezifisch sind), ist die „Chemorezeption" von Pflanzen über jede Blatt- und Wurzelzelle verteilt.

Wie Pflanzen die Luft „riechen": VOC-Rezeption

Pflanzen nehmen Umwelt-VOCs durch verschiedene zelluläre Mechanismen wahr. Ethylen: das gasförmige Hormon, das von reifenden Früchten, beschädigtem Gewebe und gestressten Pflanzen produziert wird. Ethylen diffundiert durch die Luft und wird von spezifischen Membranrezeptoren (ETR1: Ethylenrezeptor 1 in Arabidopsis, ein Protein mit einer Ethylen-Bindungsdomäne auf der Membran des endoplasmatischen Reticulums) in allen Zellen der Pflanze und benachbarter Pflanzen wahrgenommen. Reaktionen auf Ethylen umfassen: Fruchtreifung (Ethylen von einem reifen Apfel diffundiert zu benachbarten Äpfeln in einer Obstschale: die „Ansteckung" der Reifung), Blattseneszenz (Blattvergilbung), Reaktion auf Gewebeschäden (erhöhte chemische Abwehrstoffe). Gasförmiges Methyljasmonat (MeJA): Wenn eine Pflanze Jasmonat als Reaktion auf einen Herbivorenangriff produziert, wird ein Teil des Jasmonate methyliert (MeJA) und wird flüchtig. Durch die Luft diffundierend, wird es von benachbarten Pflanzen durch spezifische Esterasen wahrgenommen, die es demethylieren und es zurück in Jasmonsäure umwandeln → Aktivierung von Abwehrgenen in empfangenden Pflanzen. Gasförmiges Methylsalicylat (MeSA): analog zu MeJA, aber für die Reaktion auf Pilz- und Bakterieninfektionen. SA (Salicylsäure: der Wirkstoff in Aspirin), das während einer Infektion produziert wird, wird in flüchtiges MeSA methyliert → diffundiert zu benachbarten Pflanzen → Aktivierung von SAR (Systemische Erworbene Resistenz). Jede Pflanze, die eine Infektion erlebt hat, „informiert" ihre Nachbarn durch hormonelle VOCs. Andere VOCs als Signale: Pflanzen nehmen GLVs (Grüne Blattflüchtige) von beschädigten benachbarten Pflanzen als Signal von Herbivoren in der Gegend wahr, spezifische Sesquiterpene als Marker für spezifische Herbivoren-Aktivität, VOCs, die Wurzeln parasitärer Pflanzen anlocken (Striga: keimt als Reaktion auf Strigolactone).

Wie Pflanzen den Boden „riechen": Wurzel-Chemorezeption

Wurzeln sind die am weitesten entwickelten chemischen Sinnesorgane von Pflanzen: Sie erkennen ständig die chemische Zusammensetzung des Bodens und regulieren das gerichtete Wachstum (Chemotropismus), Symbiose (Erkennung von mikrobiellen Partnern) und Stressreaktion. Nährstofferkennung: Stickstoff (Nitrat NO3- und Ammonium NH4+): spezifische Nitratrezeptoren (NRT1.1: Nitrattransporter 1.1 in Arabidopsis, der auch als Nitratsensor fungiert) erkennen NO3--Konzentration und aktivieren das Seitenwurzelwachstum in nitratreichen Zonen. Phosphor (Pi): PHO-Gene erkennen die Phosphorverfügbarkeit. Phosphormangel aktiviert die Strigolacton-Produktion (um Mykorrhizen anzulocken), die Produktion von Carbonsäuren (um gebundenes Phosphat im Boden zu lösen) und Veränderungen in der Wurzelarchitektur (mehr feine und kapillare Wurzeln, weniger dicke Wurzeln). Kalium: erkannt durch spezifische Ionenkanäle (AKT1, HAK5), die ihre Expression basierend auf K+-Verfügbarkeit ändern. Symbiose-Erkennung: Leguminosen-Flavonoide erkennen Nod-Faktoren von Rhizobium (bereits besprochen): ein molekularer chemischer Dialog, der zur stickstoffbindenden Nodulation führt. Wurzeln erkennen Strigolactone von Mykorrhizen (und umgekehrt: Wurzeln produzieren Strigolactone, um Pilzhyphen anzulocken). Erkennung von Konkurrenz-Allelochemikalien: Wurzeln nehmen Allelochemikalien wahr, die von Konkurrenten produziert werden (Walnuss-Juglone, Mais-DIMBOA) durch Mechanismen, die noch teilweise unbekannt sind, und modifizieren das Wurzelwachstum, um Zonen mit diesen giftigen Stoffen zu vermeiden.

Chemische Wahrnehmung bei fleischfressenden Pflanzen: Beute erkennen

Fleischfressende Pflanzen haben ausgefeilte Chemorezeptionssysteme entwickelt, um Beute zu erkennen und zu „wählen". Beuteauswahl in Dionaea: Dionaea schließt sich als Reaktion auf mechanische Berührung empfindlicher Haare, aber die Enzymfreisetzung erfordert ein zusätzliches chemisches Signal: das Vorhandensein von Stickstoff (Aminosäuren, Harnstoff) in Beutesekretionen. Beute, die nicht nach Protein „riecht" (z.B. ein Sandkorn), aktiviert keine Verdauung, auch nach dem Schließen der Falle. Bodenacidität-Chemorezeption in Heliamphora (Kannenblüten): der saure pH-Wert des Wassers in der Kanne (produziert durch bakterielle und enzymatische Verdauung vorheriger Beute) wird von Drüsengeweben als Signal wahrgenommen, dass die Bedingungen für die fortgesetzte Verdauung geeignet sind. Bei Vorhandensein frischer Beute, die den pH-Wert erhöht, nimmt die Enzymproduktion zu. Utricularia (Wasserschlauch): eine aquatische fleischfressende Pflanze mit kleinen Blasen, die Mikroorganismen durch Unterdruck einfangen (die Blase deflationiert plötzlich, wenn empfindliche Haare am Eingang berührt werden, und saugt Wasser mit Beute ein). Empfindliche Haare reagieren auf spezifische Aminosäuren und Polysaccharide der Beute (chemische Signale, die anzeigen, dass der berührte Organismus biologisch und nicht anorganisch ist). Ein Beute-Erkennungssystem, das falsche Einfangungen reduziert.

Chemische Verschmutzung und pflanzliche Chemorezeption: Störungen

Chemische Verschmutzung von Luft und Boden kann die Chemorezeption von Pflanzen auf Weise beeinträchtigen, die Folgen für Ökosysteme hat. Ozonverschmutzung (O3): Troposphärisches Ozon (ein Oxidationsmittel, das durch die Reaktion zwischen NOx und VOCs im Sonnenlicht entsteht) reagiert mit vielen pflanzlichen VOCs (Terpenen, Ethylen) und verändert deren Struktur. Durch Ozon oxidierte VOCs können andere Rezeptoreigenschaften haben als das Original: Pflanzen „empfangen" veränderte oder nicht vorhandene Botschaften. Studien zeigen, dass Ozonverschmutzung die Effizienz von Bestäubungsinsekten beim Auffinden von Blüten verringert (Blütendüfte werden abgebaut, bevor sie die Empfänger erreichen). Pestizide und Ethylenrezeptoren: Einige Fungizide und Herbizide beeinträchtigen Ethylenrezeptoren in Pflanzen (ETR1 ist ein Protein mit Kupferion in der Bindungsstelle: kupferchelierende Mittel beeinträchtigen den Rezeptor). Veränderungen in der Ethylenreaktion können die Fruchtreifung, die Schadensreaktion und die Blattseneszenz stören. Schwermetalle im Boden: Blei, Kadmium und Quecksilber im Boden beeinträchtigen Ionenrezeptoren in Wurzeln (maskieren oder ahmen Nährstoffionen wie Ca2+, K+, Mg2+ nach). Sie stören die Wurzelchemorezeption von Nährstoffen und können Nährstoffmangelreaktionen auch in ausreichend versorgten Böden auslösen.

Der Duft pathogener Pilze: Können Pflanzen sie kommen „riechen"?

Pathogene Pilze (Botrytis cinerea, Phytophthora infestans, Fusarium oxysporum) produzieren während des Wachstums und der Sporulation charakteristische VOCs. Die Frage ist, ob Wirtspflanzen diese VOCs erkennen können, bevor der Pilz eine Infektion etabliert, und mit vorbeugenden Abwehrmechanismen reagieren. Evidenz: Studien von Quintana-Rodriguez et al. (2018) zeigten, dass Tomatenpflanzen, die VOCs von Botrytis cinerea ausgesetzt waren, die Produktion von Antioxidantien und Abwehrenzymen (Chitinase, Glucanase) in noch nicht infizierten Blättern erhöhten. Pilz-VOCs als Frühwarnsignale. VOCs identifizierter Pilzpathogene: Pilze produzieren 1-Octen-3-ol (ein Sesquiterpen mit frischem Pilzgeruch), 3-Octanon und andere charakteristische Verbindungen während des Myzelwachstums. Diese Verbindungen könnten von flüchtigen Rezeptoren in Pflanzenblättern und Wurzeln erkannt werden. Das PAMP-System (Pathogen-Associated Molecular Patterns) in der Pflanzenabwehr: Die Pathogenerkennung in Pflanzen erfolgt traditionell durch direkten Kontakt (PRR-Rezeptoren: Pattern Recognition Receptors erkennen pathogenspezifische Moleküle wie Pilzchitin oder bakterielle Flagellin). Die Chemorezeption von Pilz-VOCs aus der Ferne wäre eine frühe Ergänzung dieses Systems: eine Form der „Frühwarnung" vor dem Kontakt. Mögliche Anwendung: Sprühung von Pilz-VOCs in subinhibitorischen Konzentrationen auf Feldfrüchte als „Primer" der Abwehr vor tatsächlicher Infektion. Noch experimentell.