Le piante sono organismi sessili: non possono sfuggire ai predatori, alle infezioni o alla competizione con i vicini. La soluzione evolutiva a questo vincolo è stata lo sviluppo di un arsenale chimico straordinariamente diversificato: i metaboliti secondari (o metaboliti specializzati nella terminologia moderna). Si stima che le piante terrestri nel loro insieme producano tra 100.000 e 1.000.000 di diversi composti chimici con funzioni difensive, comunicative o attrattive. La diversità chimica del regno vegetale supera di gran lunga quella di qualsiasi altro regno biologico.

I principali gruppi di composti difensivi

Alcaloidi: forse il gruppo più noto di composti difensivi delle piante. Derivano da amminoacidi e contengono uno o più atomi di azoto in strutture eterocicliche. Effetti tipici sugli erbivori: amarezza intensa, tossicità neurologica, interferenza con la trasmissione nervosa. Esempi: nicotina (Nicotiana tabacum): un bloccante dei recettori nicotinici dell'acetilcolina negli insetti (e negli animali). La pianta del tabacco produce nicotina nelle radici e la trasporta alle foglie in risposta all'attacco degli erbivori. Morfina e codeina (Papaver somniferum): agonisti dei recettori oppioidi. Difesa contro gli erbivori attraverso effetti sedativi e analgesici (riducendo il dolore da cui l'erbivoro potrebbe imparare a evitare la pianta). Caffeina (Coffea arabica, Camellia sinensis): un inibitore dei recettori dell'adenosina. Presente nelle giovani foglie di caffè e tè (le più vulnerabili agli erbivori) a concentrazioni più elevate rispetto alle foglie mature. Berberina (Berberis, curcuma): antimicrobica e antiprotozoaria. Solanina (Solanum tuberosum: patata): un glicoalcaloide altamente tossico per insetti e mammiferi. Presente in concentrazioni innocue nella polpa della patata matura, ma elevata nelle patate verdi e germinate (non mangiare patate verdi!). Stricnina (Strychnos nux-vomica): uno dei veleni vegetali più potenti. Un antagonista dei recettori della glicina nel sistema nervoso.

Glucosinolati: composti contenenti zolfo presenti nelle Brassicaceae (cavolo, broccoli, senape, rafano). Idrolizzati dall'enzima mirosinasi (attivato quando le cellule sono rotte dagli erbivori), producono isotiocianati, nitrili e altri composti tossici o repellenti. L'odore pungente del rafano è l'allil isotiocianato rilasciato dalla mirosinasi. La funzione di "bomba chimica": glucosinolato e mirosinasi sono compartimentalizzati in cellule diverse (glucosinolato nel vacuolo, mirosinasi nel citoplasma). Solo quando l'erbivoro rompe la cellula mordendo vengono messi a contatto e reagiscono. Un sistema di arma chimica attivato dal danno.

Tannini: polifenoli ad alto peso molecolare che si legano alle proteine (incluse le proteine digestive degli erbivori), riducendo la digeribilità del cibo. Presenti ad alte concentrazioni nelle foglie, nella corteccia, nei semi e nei frutti acerbi. Castagne acerbe, ghiande, tè forte: tutti ricchi di tannini. Negli animali, i tannini riducono l'efficienza digestiva e ad alte dosi sono epatotossici.

Terpenoidi: il gruppo più grande di metaboliti secondari delle piante. Include monoterpeni (mentolo, limonene), sesquiterpeni (cariofillene), diterpeni (resine), triterpeni (saponine) e politerpeni (gomma naturale). Le resine di pino (ricche di monoterpeni e diterpeni) letteralmente intrappolano gli insetti che scavano il legno (il coleottero della corteccia viene "annegato" nella resina quando tenta di perforare la corteccia).

Lattice: una soluzione acquosa bianca contenente terpeni, alcaloidi, enzimi e proteine prodotta da numerose piante (tarassaco, fichi, euforbie, papavero). Quando tagliato o morso, il lattice fuoriesce rapidamente e copre il sito del danno, intrappolando gli insetti con la sua viscosità e avvelenandoli con i suoi componenti chimici.

Difese inducibili vs. difese costitutive

Le piante possono mantenere le difese chimiche sempre attive (difese costitutive) o produrle solo dopo che la minaccia si è manifestata (difese inducibili).

Difese costitutive: sempre presenti, indipendentemente dal danno. Più costose dal punto di vista energetico. Più efficaci contro gli attacchi rapidi. Esempi: solanina della patata, caffeina nelle giovani foglie di caffè, glucosinolati basali nelle Brassicaceae.

Difese inducibili: prodotte (o aumentate in quantità) solo dopo l'attacco. Meno costose in assenza di attacco. Richiedono tempo per essere attivate. Esempi: nicotina del tabacco (aumenta 10-20 volte in risposta all'attacco dei bruchi entro 24-48 ore), inibitori delle proteasi del pomodoro (attivati da jasmonato in risposta al danno entro 2-4 ore), produzione di HIPV (attraente per i parassitoidi) già discussa negli articoli precedenti.

Il costo della difesa: la sintesi dei metaboliti difensivi ha un costo metabolico reale. Le piante con alta produzione di alcaloidi, tannini o glucosinolati crescono più lentamente rispetto alle piante con bassa produzione difensiva in assenza di erbivori. C'è un continuo compromesso evolutivo tra l'investimento nella crescita e l'investimento nella difesa. L'evoluzione ha selezionato il livello ottimale di difesa per ogni specie in base alla pressione degli erbivori nel suo ambiente nativo.

Le piante velenose più note in Italia

In Italia, numerose piante selvatiche contengono composti altamente tossici. È importante riconoscerle e capire perché sono pericolose.

Atropa belladonna (belladonna): contiene atropina, scopolamina e ioscina (alcaloidi tropani). Antagonisti dei recettori muscarinici dell'acetilcolina. Anche dosi moderate (poche bacche nere lucide: spesso confuse con more o mirtilli dai bambini) causano tachicardia, midriasi, allucinazioni, coma. Il nome "belladonna" deriva dall'uso storico del succo diluito per dilatare le pupille (considerate belle): l'atropina è ancora usata in medicina per questo scopo.

Digitalis purpurea (digitale purpurea): glicosidi cardiaci (digossina, digitossina) che inibiscono la pompa Na+/K+-ATPasi nelle cellule cardiache → potenzialmente fatale irregolarità cardiaca. In medicina, usata in forma purificata per certe aritmie cardiache.

Taxus baccata (tasso): tutte le parti della pianta (eccetto la polpa rossa del frutto/arillo) contengono tassine (alcaloidi terpenici) e taxolo (paclitaxel: usato in oncologia ma tossico a dosi incontrollate). Il tasso è comune nei giardini italiani ed è velenoso per cavalli, cani, gatti e umani.

Conium maculatum (cicuta): contiene coniina e altri alcaloidi piperidinnici. Paralisi muscolare progressiva attraverso l'inibizione dei recettori nicotinici. Il veleno usato per uccidere Socrate. Facilmente confusa con il prezzemolo selvatico o il finocchio selvatico dalle sue foglie (ma ha un odore caratteristico sgradevole).

Euphorbia spp. (euforbie): il lattice contiene diterpeni (esteri di forbolo) fortemente irritanti per la pelle e le mucose. Il contatto con gli occhi può causare cecità temporanea. Regola il terreno vicino alle euforbie indossando guanti.

Defensas químicas y coevolución con herbívoros

La carrera armamentística química entre plantas y herbívoros es uno de los motores más importantes de la evolución de la biodiversidad. Las plantas evolucionan nuevos compuestos defensivos; los herbívoros desarrollan mecanismos para neutralizarlos; las plantas responden con nuevas moléculas defensivas. Este ciclo coevolutivo ha producido algunas de las estructuras moleculares más complejas y útiles de la bioquímica. Ejemplos de coevolución química: Las orugas de Pieris (mariposas de la col) han evolucionado enzimas sulfatasas que neutralizan los glucosinolatos activos de las Brassicaceae (eliminando el grupo sulfato antes de que la mirosinasa pueda producir isotiocianatos tóxicos). Los áfidos Siphonacera (especializados en Brassicaceae) inyectan en las células vegetales una solución que desactiva la mirosinasa antes de comenzar a succionar la savia. Las especies de Heliconius (mariposas tropicales que se alimentan de Passiflora venenosa) han evolucionado la capacidad de secuestrar alcaloides cianogénicos de Passiflora, haciéndose tóxicas para sus propios depredadores. Especialización de herbívoros: muchos herbívoros altamente especializados se alimentan de una sola especie vegetal (monófagos) o de pocas especies (oligófagos) porque han evolucionado mecanismos para neutralizar los compuestos defensivos de esas plantas. La oruga del tabaco (Manduca sexta) se alimenta casi exclusivamente de Solanaceae ricas en nicotina: ha evolucionado un sistema activo de excreción de nicotina que la hace inmune a las concentraciones presentes en las hojas de tabaco. Uso humano de defensas vegetales: muchas comunidades indígenas conocen las defensas químicas de las plantas locales y las utilizan como venenos de caza (curare: una mezcla de alcaloides de Strychnos y Chondrodendron para flechas en la Amazonía), pesticidas naturales (piretrinas de Chrysanthemum como insecticida), medicinas (cientos de plantas medicinales tradicionales cuyos principios activos han sido identificados y sintetizados).

Fitofármacos: de las defensas vegetales a los medicamentos modernos

La farmacología moderna debe una deuda enorme a los metabolitos defensivos de las plantas. Aproximadamente el 25% de los medicamentos recetados en todo el mundo aún contienen ingredientes activos de origen vegetal o derivados semisintéticos de estructuras vegetales. Los medicamentos derivados de plantas más importantes: Aspirina (ácido acetilsalicílico): un derivado sintético del ácido salicílico, presente naturalmente en la corteza del sauce blanco (Salix alba), utilizado durante milenios por sus efectos analgésicos y antiinflamatorios. La forma acetilada (aspirina) fue sintetizada por Bayer en 1897. Morfina y codeína: extraídas del opio (el látex seco de Papaver somniferum). Los analgésicos opioides siguen siendo insustituibles en el dolor severo. Taxol (paclitaxel): extraído de la corteza del tejo del Pacífico (Taxus brevifolia). Uno de los fármacos anticancerígenos más utilizados (cáncer de mama, ovario, pulmón). El mecanismo: estabiliza los microtúbulos de las células en división, bloqueando la mitosis. La escasez de corteza de tejo silvestre ha impulsado la síntesis semisintética a partir de precursores extraídos de las hojas del tejo europeo (Taxus baccata: cultivado en grandes plantaciones en Europa). Quinina: de la corteza de la quina (Cinchona spp., Andes sudamericanos). Un antipalúdico utilizado durante siglos. Aún se utiliza como profilaxis en algunas áreas endémicas. Digitoxina y digoxina: de Digitalis purpurea. Glucósidos cardíacos para la insuficiencia cardíaca con fibrilación auricular. Reserpina: de Rauwolfia serpentina (India). El primer fármaco moderno para reducir la presión arterial. Vimblastina y vincristina: de Catharanthus roseus (pervinca de Madagascar). Alcaloides utilizados en quimioterapia para leucemias y linfomas. Artemisinina: de Artemisia annua (ajenjo dulce). Un antipalúdico de nueva generación. Premio Nobel de Fisiología 2015 otorgado a Youyou Tu por su descubrimiento.