La dormancia (del latín dormire) es un estado fisiológico de actividad metabólica reducida que permite a los organismos sobrevivir a condiciones ambientales desfavorables (frío, sequía, oscuridad). En las plantas, la dormancia se manifiesta a diferentes niveles de organización: dormancia de semillas (la forma más estudiada y más generalizada), dormancia de yemas (quiescencia invernal de los árboles), dormancia de órganos subterráneos (bulbos, rizomas, tubérculos, cormos), dormancia de plantas completas (resurrección de plantas anhidrobióticas). Cada tipo de dormancia tiene mecanismos moleculares específicos pero comparte un tema común: la suspensión programada del metabolismo activo mientras se espera la señal ambiental que indica que han regresado las condiciones favorables.

Dormancia de semillas: esperando el momento adecuado

La dormancia de semillas es uno de los fenómenos biológicos más fascinantes: una semilla dormida es un organismo vivo en estado de metabolismo casi nulo, capaz de sobrevivir durante años, décadas, o en algunos casos siglos, esperando condiciones óptimas para germinar. La función adaptativa: germinar demasiado pronto (antes de las últimas heladas, durante una sequía temporal, en condiciones de luz insuficiente) llevaría a la muerte de la plántula. La dormancia es el mecanismo que asegura que la germinación ocurra solo en condiciones ambientales óptimas. Tipos de dormancia de semillas: dormancia física (tegumental): la cubierta de la semilla (la cáscara) es impermeable al agua, impidiendo la imbibición necesaria para la germinación. Las plantas papilionáceas (leguminosas: acacia, altramuz, trébol) y muchas plantas de sabana tienen esta forma de dormancia. Se rompe mediante abrasión mecánica (escarificación: tratamiento con papel de lija, ácidos débiles, o paso a través del tracto digestivo de animales). Dormancia fisiológica: la semilla es impermeable al agua pero el embrión requiere una serie de señales hormonales (hormonas de germinación: giberelinas; hormonas de dormancia: ABA) para desbloquearse. La germinación es inhibida por ABA (ácido abscísico: producido por el endospermo de semillas dormidas) y activada por giberelinas (producidas cuando las condiciones son favorables). Estratificación en frío (vernalización): muchas semillas de plantas templadas (manzanos, cerezos, robles, hayas) requieren un período prolongado de frío (0-5°C durante 4-12 semanas: temperaturas invernales) para salir de la dormancia. Esto asegura que la germinación ocurra en primavera, no en otoño después de la dispersión. Récords de dormancia: semillas de loto sagrado (Nelumbo nucifera) recuperadas de lechos de lagos secos en Manchuria: germinaron en el laboratorio después de 1.200 años de dormancia (estimación C14). Semillas de altramuz ártico (Lupinus arcticus) recuperadas de madrigueras de lemmings en el permafrost del Yukón: germinaron después de 10.000 años de dormancia. Semillas de dátil (Phoenix dactylifera) recuperadas de Masada (Israel): germinaron después de 2.000 años y crecieron hasta convertirse en árboles maduros (proyecto Matusalén, 2005). El banco de semillas de Svalbard: la Bóveda Global de Semillas de Svalbard (Islas Svalbard, Noruega) preserva semillas de más de 1,3 millones de variedades de cultivos alimentarios en condiciones de dormancia artificial (temperatura -18°C, dentro de montañas de permafrost). Una póliza de seguros para la biodiversidad agrícola global contra catástrofes, conflictos o cambio climático. La bóveda se utilizó por primera vez en 2015, cuando el Centro de Semillas de Alepo (Siria) fue destruido por la guerra civil.

Quiescencia invernal de árboles: dormancia de yemas

Los árboles en zonas templadas entran en un período de quiescencia (dormancia de yemas) cada otoño que les permite sobrevivir al frío invernal que destruiría los tejidos en crecimiento activo. El proceso de entrada en dormancia: las señales ambientales (reducción del fotoperíodo en otoño + descenso de las temperaturas nocturnas) son detectadas por las hojas → producción de ABA (ácido abscísico: hormona de dormancia) → ABA se acumula en las yemas → las yemas entran en dormancia. Las yemas dormidas están protegidas por escamas esclerenquimáticas (escamas de yema: coriáceas, a menudo resinosas, impermeables) que las aíslan térmica e hidráulicamente. Enfriamiento invernal (estratificación): la dormancia invernal requiere un período de frío sostenido (las llamadas horas de frío: horas con temperatura entre 0 y 7°C) para completarse. Sin un número suficiente de horas de frío, las yemas no pueden despertarse normalmente en primavera (un fenómeno cada vez más problemático con el calentamiento climático: los inviernos suaves no proporcionan suficientes horas de frío para algunas variedades de árboles frutales). Ruptura de la dormancia en primavera: cuando se ha acumulado el número de horas de frío, el aumento de las temperaturas primaverales y el alargamiento del fotoperíodo activan la producción de giberelinas (hormonas de crecimiento) → las escamas de yema se abren → comienza el crecimiento. La correlación entre la temperatura de ruptura de dormancia y el riesgo de heladas tardías: las plantas que despiertan temprano en primavera (impulsadas por inviernos suaves) corren el riesgo de ser dañadas por heladas tardías en marzo-abril. Un problema creciente con el cambio climático: los melocotones, albaricoques y cerezas italianos se dañan cada vez más por heladas tardías porque florecen temprano en años con inviernos inusualmente suaves.

Plantas de resurrección: dormancia anhidrobiótica

Las "plantas de resurrección" son plantas capaces de sobrevivir a una deshidratación casi total (contenido de agua reducido a menos del 5% del peso seco: condiciones letales para la mayoría de organismos) y luego rehidratarse y reanudar la fisiología normal. Ejemplos: Selaginella lepidophylla (planta de resurrección mexicana): un licopodio del desierto mexicano que se enrolla en una bola seca y marrón bajo condiciones de sequía, pareciendo muerto. Con agua, se despliega y se vuelve verde en 3-24 horas. Myrothamnus flabellifolius (planta de resurrección sudafricana): un arbusto desértico que pierde el 95% de su agua corporal en la estación seca, luego se rehidrata completamente con las lluvias. Craterostigma plantagineum: una pequeña planta herbácea africana estudiada intensivamente por la biología molecular de la tolerancia a la sequía. Sporobolus stapfianus: un pasto de resurrección africano. Boea hygrometrica: una planta de resurrección china. El mecanismo molecular: estas plantas producen compuestos protectores especiales durante la deshidratación: proteínas LEA (Late Embryogenesis Abundant: proteínas que envuelven y protegen macromoléculas celulares durante la deshidratación), trehalosa (un azúcar que reemplaza el agua en estructuras moleculares e impide la agregación de proteínas desnaturalizadas), acuaporinas altamente reguladas (para controlar el flujo de agua durante la rehidratación), mecanismos de reparación del ADN (la deshidratación causa roturas de ADN: las plantas de resurrección tienen sistemas de reparación muy eficientes). El potencial de las plantas de resurrección: transferir genes de tolerancia a la sequía de plantas de resurrección a cultivos agrícolas es uno de los objetivos más ambiciosos de la biotecnología vegetal para la resiliencia al cambio climático.

Dormancia de bulbos y órganos subterráneos

Los bulbos, rizomas, tubérculos y cormos son órganos de almacenamiento subterráneo que permiten a las plantas sobrevivir a la estación desfavorable (invierno frío, verano seco) manteniendo vivo solo el órgano subterráneo mientras la parte aérea muere o se despoja. Los bulbos (cebolla, tulipán, narciso, jacinto, ajo): órganos compuestos por hojas carnosas superpuestas (túnicas) alrededor de un disco basal (la placa basal) con yemas axilares que formarán nuevos tallos en la próxima estación. Las túnicas externas son muertas y papiráceas (protección mecánica); las túnicas internas son carnosas y ricas en almidón (reservas energéticas). El bulbo sobrevive el invierno en el suelo y luego produce un nuevo tallo floral en primavera. Los cormos (azafrán, gladiolo, cólchico): similares a los bulbos pero sólidos (no tienen hojas carnosas superpuestas). Toda la masa es tejido de almacenamiento (parénquima almidonado). Los rizomas (iris, jengibre, bambú, menta, helechos): tallos subterráneos horizontales con nudos e internudos. Sobreviven el invierno bajo tierra y producen nuevos tallos aéreos cada primavera a partir de los nudos. Los tubérculos (papa, tupinambo): tallos o raíces enormemente engrosados y ricos en almidón. Achicoria, endibia, zanahoria, nabo, remolacha: raíces de almacenamiento bienales (el primer año acumulan reservas; el segundo año las utilizan para producir flores y semillas). Dormancia de órganos subterráneos en Italia: la gran tradición hortícola italiana incluye muchas hortalizas con órganos subterráneos: cebollas, ajo, papas, tupinambos, tubérculos de iris (para la producción de raíz de lirio, utilizada en perfumería y producción de licores en Florencia). Gestionar la dormancia es fundamental para el almacenamiento postcosecha: demasiado calor o demasiada humedad interrumpen la dormancia prematuramente, produciendo brotes no deseados (papas brotando en el sótano, ajo que se hueca).

Cómo responde la dormancia al cambio climático

El cambio climático está alterando profundamente las señales ambientales (temperatura, fotoperiodo, precipitación) que controlan la entrada y salida de la dormancia, con importantes consecuencias para los ecosistemas y la agricultura. Adelanto de la fenología primaveral: el aumento de las temperaturas invernales y primaverales está adelantando la ruptura de la dormancia primaveral en muchas especies. En Europa, la floración de los árboles se ha adelantado 2-3 semanas en comparación con 1970 (fuente: IPCC). El problema: el adelanto en la floración no siempre va acompañado de un adelanto en las últimas heladas → aumento del daño por heladas tardías en flores y hojas jóvenes. Reducción de horas de frío: los inviernos cada vez más suaves en gran parte del centro y sur de Italia están reduciendo las horas de frío disponibles para especies arbóreas que las requieren (melocotones, albaricoques, cerezas, algunas variedades de manzana). Con menos frío invernal, los brotes no despiertan normalmente en primavera → reducción de la producción. Solución agronómica: selección de variedades de bajo requerimiento de frío adaptadas a los nuevos climas (mejoramiento climático). Las semillas en el banco de Svalbard están adquiriendo más valor: a medida que las variedades tradicionales dejan de ser adecuadas para los nuevos climas, las variedades antiguas conservadas en bóvedas de semillas podrían contener características de dormancia genética adaptadas a las nuevas condiciones. El almacenamiento de semillas se está convirtiendo en un seguro no solo contra catástrofes inmediatas sino contra el cambio climático gradual.