Muistia pidetään perinteisesti hermoston ominaisuutena: neuroneina, synapseina, hippokampuksena. Silti kasvitieteen tutkimukset ovat dokumentoineet kasvien toiminnallisia muistin muotoja, jotka eivät vaadi näitä rakenteita. Kasvien muisti toimii hermostollisista poikkeavien molekyylimekanismien kautta (pääasiassa epigeneettisten ja biokemiallisten), mutta tuottaa saman toiminnallisen tuloksen: käyttäytymisen muuttamisen menneisyyden kokemusten perusteella. Kasveissa on dokumentoitu kolme muistin tasoa: lyhytaikainen muisti (sekunnit–tunnit: sähköisten ja kemiallisten signaalien nopea välitys), pitkäaikainen muisti kauden sisällä (päivät–viikot: palautuvat epigeneettisen muutokset), sukupolvien välinen muisti (kuukaudet–vuodet–sukupolvet: epigeneettisen muutokset, jotka siirtyvät jälkeläisille siementen kautta).

Mimosa-koe: Kaikkein vakuuttavin todiste

Tutkija Monica Gagliano (Länsi-Australian yliopisto, myöhemmin Oregonin yliopisto) toteutti vuonna 2014 kokeen, jota monet pitävät kasvien muistin vakuuttavimpana tutkimuksena (Gagliano et al., Oecologia, 2014). Koe: Mimosa pudica -kasveja (herkkä kasvi: se sulkee lehtensä kosketuksesta) pudotettiin toistuvasti 15 cm korkeudelta pehmeälle pinnalle. Putoaminen aiheuttaa mekaanisen ärsykkeen, joka on samanlainen kuin kosketus. Ensimmäinen kerta: kasvit sulkevat lehtensä (puolustusreaktio). Viiden tai kuuden saman ärsykkeen toistuvan pudotuksen jälkeen: kasvit lopettavat lehtensä sulkemisen. Ne ovat "oppineet", että tämä tietty putoaminen ei ole vaarallinen. Vielä huomattavampaa: reaktio säilyy vähintään 28 päivää ärsykkeen loppumisen jälkeen. Jos käytetään erilaista ärsykettä (sivuttainen ravistelu pystysuuntaisen pudotuksen sijaan): kasvi sulkee lehtensä uudelleen. Kasvit erottavat vaarattomia ärsykkeitä uusista ärsykkeistä ja säilyttävät "muistin" yhdestä siirtämättä sitä toiseen. Tämä on habituaatio-oppiminen: yksinkertaisin oppimisen muoto, joka esiintyy kaikilla eläimillä, joilla on hermosto. Sen esiintyminen kasveissa (ilman neuroneita) on herättänyt tieteellisen yhteisön vastustusta, mutta tulokset on toistettavissa kontrolloiduissa olosuhteissa.

Vernalisaatio: Talven muistaminen kevätkukinnan varten

Vernalisaatio on yksi eniten tutkituista ja parhaiten ymmärretyistä kasvien muistin ilmiöistä molekyylitasolla. Monet kasvit (talvivehnä, Arabidopsis, tulppaani, hortensia) vaativat pitkäaikaista kylmäaltistusta (tyypillisesti viikkoja alle 5°C lämpötiloissa) pystyäkseen kukkimaan keväällä. Tämä "muisti" talven kylmyydestä estää niitä kukkimasta ennenaikaisesti syksyn lämpöaallon aikana. Molekyylimekanismi: talven kylmyyden aikana FLC-geeni (Flowering Locus C) hiljaistetaan epigeneettisten muutosten kautta: Polycomb-ryhmän proteiinit (PRC2) lisäävät metylaatiomarkkereita histonille H3 (H3K27me3), jotka hiljentävät FLC:n asteittain ja palautuvasti. FLC on kukinnan estäjä: kun se on hiljaistettu kylmällä, kasvi voi reagoida kevään signaaleihin (pidemmät päivät, nousevat lämpötilat) ja kukkia. FLC:n epigeneettinen hiljaisuus säilyy kuukausien ajan kylmän päättymisen jälkeen (metyloituneen kromatiiinin ylläpidon kautta) ja poistetaan sitten lisääntymissyklin alussa (siementen tuotanto) "nollaamaan" muisti seuraavaa sukupolvea varten. Tämä on molekyylisen (epigeneettisen) muistin muoto, jolla on poikkeuksellinen kehittyneisyys: se on palautuva (voidaan nollata), annoksesta riippuva (mitä pidempi talvi, sitä vakaampi FLC:n hiljaisuus) ja sillä on tarkka nollaamismekanismi lisääntymisessä.

Stressimuisti: Primaatio ja hankittu resistanssi

Kasvit muistavat menneitä hyönteis- ja taudinaiheuttajahyökkäyksiä ja reagoivat nopeammin ja voimakkaammin toiseen hyökkäykseen: tätä ilmiötä kutsutaan primaatioksi (tai systeemiseksi hankituksi resistanssiksi, SAR). Mekanismi: ensimmäinen hyökkäys (hyönteisen, patogeenisen sienen tai mekaanisen vaurion kautta) aiheuttaa kasvissa sarjan biokemiallisia ja epigeneettisiä muutoksia, jotka tekevät siitä "valmiiksi" reagoimaan nopeammin samantyyppisen toisen hyökkäyksen kohdalla. Kasvi ei "muista" hyökkäystä narratiivisella tavalla: se muistaa biokemiallisesti hälytystilan. Primaatio ilmenee seuraavasti: kemiallisten puolustuskeinojen (jasmonihappo, salitsyylihappo, fenoliset yhdisteet) nopeampi tuotanto toisella altistuksella, puolustuskeinojen suuremman määrän tuotanto verrattuna primaatioimattomiin kasveihin, indusoitavien puolustuskeinojen aktivointi, joita ei normaalisti ilmaista. Primaation muisti voi kestää viikkoja tai kuukausia. Joissakin kasveissa (joissa mansikoiden, maissin ja tomaatin lajikkeissa) primaatio voidaan siirtää jälkeläisille siementen kautta: sukupolvien välinen stressimuisti. Primaation maataloussovellukset: biostimulantit (tuotteet, kuten β-aminovoihappo, kitosaani, levänuotteet), joita käytetään luonnonmukaisen maatalouden yhteydessä, toimivat osittain primaation indusoinnin kautta: näillä tuotteilla käsitelty kasvi kehittää ennakkovaroitusresistanssin myöhemmille taudinaiheuttajille, mikä vähentää sienilääkkeiden käytön tarvetta.

Epigeneettiset muistijäljet: Molekyylimekanismi

Kasvien muisti (vernalisaatio, priming ja todennäköisesti Mimosan habituaatimuisti) toimii epigeneettisin mekanismein: muutokset kromaatiinin rakenteessa (DNA:ssa, joka on kiedottu histonien ympärille), jotka muuttavat geenien ilmentymistä muuttamatta itse DNA-sekvenssiä. Kasvien tärkeimmät epigeneettiset mekanismit: DNA-metylaatio: metyyliryhmiä (-CH3) lisätään DNA:n sytosiineihin (erityisesti CG-, CHG- ja CHH-sekvensseissä), mikä hiljentää geenejä. Kasveilla on paljon laajemmat DNA-metylaatiomekanismit kuin eläimillä (kasvit metyloivat 20–30 % genomistaan verrattuna 4–6 %:iin ihmisen genomissa). Histonimuutokset: metyyli-, asetyyli- tai ubikvitiiniryhmiä lisätään historioneille, mikä muuttaa kromaatiinin rakennetta ja DNA:n saavutettavuutta transkriptiolle. H3K27me3-metylaatio Polycomb-primingissä (vernalisaatio) ja H3K9ac-asetylaatio (aktivoiva priming) ovat konkreettisia esimerkkejä. Ei-koodaava RNA: pieni RNA (siRNA, miRNA) säätelee post-transkriptionaalista geenien ilmentymistä ja ohjaa DNA-metylaatiomekanismeja (RNA-ohjattu DNA-metylaatio, RdDM). Kasvien epigeneettiset muuntautumiskyky on parempi kuin eläimillä: kasvit muuntautuvat epigeneettisin tavoin paljon useammin kuin eläimet, mikä tuottaa periytyvää vaihtelua ilman DNA-mutaatiota. Tämä on osa selitystä kasvien poikkeukselliselle sopeutumiskyvylle.

Sukupolvien välinen muisti: Lapset muistavat vanhempiensa kokemukset

Kasvien muistin tutkimuksessa kiehtovimpia ja kiistanalaisimpia löytöjä on "muistojen" siirtyminen stressaavista kokemuksista siemeniin ja siten seuraaviin sukupolviin. Dokumentoidut esimerkit: Arabidopsis-kasvit, jotka altistuvat liialliselle lämmölle, tuottavat siemeniä, joiden taimilla on suurempi lämmönkestävyys (Boyko et al., 2010). Maissikasvit, jotka altistuvat kuivuudelle, tuottavat jälkeläisiä, joilla on parempi veden käyttötehokkuus (Ding et al., 2012). Tomaattikasvit, joihin hyönteiset hyökkäävät, tuottavat siemeniä, joilla on nopeutettu puolustuskyky hyönteisiä vastaan (Rasmann et al., 2012). Ehdotettu mekanismi: äitikasvissa stressin aiheuttamat epigeneettiset muutokset (DNA-metylaatio, histonimuutokset) eivät täysin "nollaudu" siemenmuodostuksen aikana, ja siksi ne periytyvät jälkeläisille. Tämä on esimerkki sukupolvien välisestä epigeneetisestä periytymisestä: klassisen Mendelin genetiikan heresia (joka edellyttää, että jokainen sukupolvi alkaa epigeneettisin nollasta), mutta yhä enemmän dokumentoitu erilaisissa biologisissa järjestelmissä. Evoluution kannalta merkittävää: kasvien sukupolvien välinen muisti voisi olla mekanismi nopeaan ympäristöadaptaatioon, joka toimii lyhyemmillä aikaväleillä (sukupolvet) kuin geneettiset mutaatiot: rajallinen ja spesifinen "molekyylinen Lamarckismi", mutta todellinen.

Italialainen tutkimus kasvien muistista

Italialla on merkittävä panos kasvien muistin ja oppimisen tutkimukseen. Firenzen LINV (International Laboratory of Plant Neurobiology), jonka johtaja on Stefano Mancuso, on tuottanut perustavanlaatuista tutkimusta Mimosan habituaatiosta, sähköisestä viestinnästä kasveissa ja juurten käyttäytymisestä. Italialaisen botaniikin perinteessä on huippuosaamista: Giuseppe Colombosta (1800-luku: kasvifysiologian pioneeri) Bruno Baldaniin (Padovan yliopisto: tutkimus kasvien genomin muuntautumiskyvystä) nykyisiin tutkijoihin, jotka osallistuvat eurooppalaisiin kasvigenomiikan projekteihin. Italialainen tutkimus kasvien epigeneetisestä muistista keskittyy pääasiassa: kuivuuden vaikutuksiin (perustavanlaatuinen Välimeren maataloudelle, joka altistuu yhä enemmän vesipulalle), sienipatogeenien vaikutuksiin (viinilevintauti, harmaa homesieni: Välimeren viljelykasvien pääsairaudet), sopeutumiseen korkeisiin lämpötiloihin (tärkeä ilmastonmuutoksen ennusteiden kannalta). Tämän tutkimuksen tulokset vaikuttavat jo maatalousharjoitteisiin: lajikkeiden valinta, joilla on parempi epigeneettiset muuntautumiskyky, ja puolustusvalmiuden biostimulointia ovat lähestymistavat, joita kehitetään italialaisten siemenyhtiöiden ja taimistojen parissa.