Oppiminen määritellään perinteisesti suhteellisen pysyväksi käyttäytymisen muutokseksi kokemuksen seurauksena. Hermostoon perustuvissa biologisissa järjestelmissä erotetaan useita oppimisen muotoja: totuttaminen (vähentyneestä reaktio toistuviin vaarattomiin ärsykkeisiin), herkistyminen (lisääntynyt reaktio vahingollisten ärsykkeiden jälkeen), klassinen ehdollistaminen (kahden ärsykkeen välinen assosiaatio: Pavlov), operantti ehdollistaminen (omien toimien seurauksien oppiminen), monimutkainen kognitiivinen oppiminen. Yksinkertaisimmat muodot (totuttaminen ja herkistyminen) on dokumentoitu jopa organismeissa ilman hermostoa (Paramecium, Physarum polycephalum): keskustelu käsittelee sitä, ylittävätkö kasvit tämän perustavanlaatuisen tason kohti monimutkaisempia muotoja. Monica Gaglianon ja muiden tutkijoiden tutkimus tutkii tätä rajapintaa.

Pavlovin ehdollistaminen kasveissa: kiistanalainen koe

Monica Gagliano julkaisi vuonna 2016 (Scientific Reports) kokeen, joka väitti osoittavansa ensimmäisen klassisen ehdollistamisen (samanlainen kuin Pavlovin ehdollistaminen) kasvissa, herneessä (Pisum sativum). Koe: herneitä altistetaan ilmavirralle (neutraali ärsyke), joka tulee samalta puolelta kuin valo (ehdollistamaton ärsyke fototropismille). Ehdollistamisjakson jälkeen ilmavirta esitetään vain valon vastakkaiselta puolelta. Hypoteesi: jos herne on assosoinut ilmavirran valon kanssa, se kasvaa ilmavirran puolelle (ilman valoa). Tulos: ehdollistetut herneet kasvoivat yleensä ilmavirran puolelle ilman valoa, toisin kuin ehdollistamattomien. Kiista: koe on osittain toistettu, mutta epäjohdonmukaisin tuloksin. Metodologiaa on kritisoitu (pieni otoskoko, sekaavien tekijöiden hallitsemisen vaikeus). Sitä ei vielä pidetä vahvistettuna tuloksena päävirran botaniikassa. Gaglianon vastaus: tulokset ovat johdonmukaisia sen kanssa, mitä havaitaan organismeissa ilman hermostoa (Physarum). Todistustaakka assosiatiiivisen oppimisen poissulkemiseksi kasveissa on niillä, jotka kiistävät sen, ei vain niillä, jotka ehdottavat sitä.

Ennakoiva sopeutuminen: proaktiivinen käyttäytyminen kasveissa

Dokumentoidumpi ja vähemmän kiistanalainen oppimisen muoto on ennakoiva sopeutuminen: kyky muuttaa nykyistä käyttäytymistä tulevien olosuhteiden ennustavien signaalien perusteella. Kasvien niin sanottu "kellon käyttäytyminen": monet kasvit valmistautuvat hyönteisten torjuntapuolustukseen päivän aikoina, jolloin hyönteiset ovat aktiivisimpia, jopa ilman hyönteisiä. Tupakan taimet tuottavat puolustavia fenoliyhdisteillä huipun iltapäivällä (kun Manduca sexta -toukat ovat aktiivisimpia) ja tekevät niin ennen toukkien saapumista: ohjelmoidtu käyttäytyminen, joka käyttää sirkadiaanista kelloa riskin ennustajana. Juuret ja vesi: Gaglianon ja muiden tutkijoiden kokeet (2012, Trends in Plant Science) osoittavat, että useiden lajien juuret pystyvät "ohjaamaan" kasvua vesilähteitä kohti ennen kuin ne edes saavuttavat märkää aluetta, havaitsemalla akustisia signaaleja (200 Hz:n värinä, jonka virtaava vesi tuottaa) etäältä. Jos vahvistetaan, tämä olisi esimerkki ennakoivasta käyttäytymisestä, joka perustuu ei-kemiallisiin ennustaviin signaaleihin.

Juurien optimoiva käyttäytyminen: resurssien allokoinnin älykkyys

Yksi vakuuttavimmista argumenteista kasvien oppimisen/älykkyyden muodosta on juurien optimoiva käyttäytyminen kilpailussa resursseista. Kilpailuolosuhteissa muiden kasvien juurien kanssa: juurten allokaatio muuttuu optimoivalla tavalla naapurien läsnäolon perusteella. Semchenkon ja muiden tutkimus (2007, Proceedings of the Royal Society B) osoitti, että joidenkin ruohon lajien juuret erottavat omat juurensa muiden saman lajin kasvien juurista (sukulaisuuden tunnistaminen) ja vähentävät yksilöiden välistä kilpailua (tuottavat vähemmän juurista, jotka menevät päällekkäin "sukulaistensa" kanssa) samalla kun lisäävät kilpailua muiden lajien kasveja vastaan (tuottavat enemmän juurista, jotka menevät päällekkäin). Tämä erilainen käyttäytyminen (yhteistyö sukulaisten kanssa, kilpailu vieraiden kanssa) vaatii kykyä erottaa "itse" ja "muut" sekä mukauttaa käyttäytymistä tämän perusteella: alkeellisen kognitiivisen muodon, jota monet tutkijat pitävät merkittävänä organismeissa ilman hermostoa.

Physarum polycephalum: Älykkyys ilman hermoja mallina

Kasviälykkyyden ymmärtämiseksi kannattaa tutustua Physarum polycephalumiin (ns. "blobiin" tai limasieniön): yksisoluiseen eukaryoottiin (yksittäinen jättisolu, jossa on monia tumia), joka pystyy hämmästyttävän älykkäisiin toimintoihin huolimatta siitä, että sillä ei ole hermoja tai hermorakenteita. Physarum ratkaisee sokkeloita (löytää aina lyhyimmän reitin kahden ruoanlähteen välillä), luo tehokkaita verkkorakenteita optimoimalla ravinteiden kuljetusta putkiverkostonsa kautta (Physarum-kuljetusverkko laboratoriokokeissa toistaa spontaanisti tehokkaita verkkorakenteita, kuten Tokion metroa), osoittaa totutusoppimista (tottuu harmittomiin kemiallisiin ärsykkeisiin ja jättää ne huomiotta), omaa hajautettua muistia (ruoanlähteistä "muistettu" tieto on koodattu putkiverkoston rakenteeseen). Physarum osoittaa, että kognitio ja monimutkainen ongelmanratkaisu eivät vaadi hermoja: ne voivat syntyä kemiallisen ja fyysisen viestinnän verkoista jopa yksisoluisissa järjestelmissä. Tämä antaa viitekehyksen sille, miten kasvit verisuoniverkkonsa ja signalointijärjestelmiensä avulla voivat osoittaa toiminnallisesti älykkäitä käyttäytymismalleja ilman eläinten älykkyydelle tyypillisiä biologisia rakenteita.

Kritiikki ja rajoitukset: Mitä emme vielä tiedä

Huolimatta kiinnostavista löydöksistä, kasvioppimisen tutkimuksessa on merkittäviä rajoituksia, jotka vaativat tieteellistä rehellisyyttä. Toistettavuus: monet spektaakkelimaisimmat kasvioppimisen kokeet eivät ole saaneet riippumattomien laboratorioiden vahvaa toistoa. Tiede vaatii toistettavuutta. Vaihtoehtoiset tulkinnat: monet kasveihin liitetyt käyttäytymismallit voidaan selittää yksinkertaisemmilla mekanismeilla (kemiallisilla oskillaattoreilla, gradienttien havaitsemisella) ilman eläinten oppimismekanismeja vastaavia mekanismeja. Selkeiden molekyylimekanismien puute: vernalisaatiosta meillä on tarkka molekyylimekanismi (Polycomb/FLC-sykli). Silkkiuniksen totutusoppimisesta ja herneistä ehdollistetusta oppimisesta molekyylimekanismeja ei ole vielä tunnistettu. Tärkein avoin kysymys: onko kasvilla jotakin sellaista, mitä on "olla" kasvi? Onko siinä subjektiivisuutta, kokemusta? Tiede on rehellinen: emme tiedä. Ja ehkä emme koskaan tiedä nykyisillä tutkimusmenetelmillä. Tietoisuus on neurotieteen vaikea ongelma jopa eläimillekin: kasveille se on vielä vaikeampi.

Eettiset vaikutukset: Jos kasvit oppivat, pitäisikö meidän kohdella niitä eri tavalla?

Kasvioppimisen ja -älykkyyden tutkimuksella on eettisiä vaikutuksia, joista tieteellinen ja filosofinen yhteisö alkaa keskustella. Jos kasvit "oppivat" ja "muistavat": pitäisikö tämä ottaa huomioon maataloustuotannossa? Herbisidien käytössä? Intensiivisessä monokulttuureissa? Metsien hakkuissa? Filosofi Michael Marder (Plant-Thinking: A Philosophy of Vegetal Life, 2013) väittää, että kasvien psyykkisen elämän todisteet (vaikka eivät olisikaan tietoisia) vaativat ympäristöetiikan uudelleenharkintaa. Peter Wohlleben (The Hidden Life of Trees, 2015) toi tämän keskustelun suurelle yleisölle erittäin tehokkaalla populaaritieteellisellä lähestymistavalla (vaikka jotkut kritisoivat häntä liiallisesta antropomorfismista). Tasapainoisin tieteellinen kanta: kasveilla on sisäinen elämä toiminnallisessa mielessä (informaation integraatio, mukautuva käyttäytyminen, viestintä, primaatio, muisti), mutta ei ole näyttöä subjektiivisesta tietoisuudesta (ympäristön laadullisesta kokemuksesta). Tämä ero on tärkeä: emme saa kohdella kasveja kuin ihmisiä, mutta voimme tunnustaa niiden monimutkaisuuden ja kyvyt ilman sentimentaalisuutta ja ilman reduksionismia. Regeneratiivinen maatalous, luonnollinen metsittäminen, permakulttuuri: lähestymistavat, jotka kunnioittavat kasviekosysteemien monimutkaisuutta. Ei sentimentaalisuuden vuoksi: tieteellisen tehokkuuden vuoksi.