Ajatus siitä, että kasvit "päättävät" jostakin, saattaa tuntua antropomorfiselta tai tieteellisesti kyseenalaiselta. Silti kasvien neurobiologian tutkijat käyttävät yhä enemmän termejä kuten "päätöksenteko", "kompromissi" ja "strategia" kuvatakseen kasvien käyttäytymistä, joka mukautuu dynaamisesti ympäristön olosuhteisiin. Tämä ei ole tietoisuuden liittämistä kasveihin: kyse on siitä, että niiden molekyylisignalointijärjestelmät tuottavat monimutkaisia adaptiivisia vastauksia, jotka toiminnallisesti muistuttavat valintoja.

Resurssien jakaminen: perusperiaate

Resurssien jakamisen päätös on perusperiaate, jonka jokainen kasvi joutuu ratkaisemaan päivittäin: kuinka paljon panostaa kasvuun (lehdet, varret, juuret), lisääntymiseen (kukat, hedelmät, siemenet), puolustukseen (myrkyt, piikki, torjuntayhdisteet) ja varastojen keräämiseen (tärkkelys, rasvat). Saatavilla olevat resurssit (valo, vesi, ravinteet, fotosynteesin kautta kiinnitetty hiili) ovat aina rajalliset, ja niiden erilainen jakaminen tuottaa hyvin erilaisia adaptiivisia tuloksia. Resurssien jakamisen päätösten molekyylimekanismit: sakkaroosi (lehdissä fotosynteesin tuottama sokeri) on avainasemassa oleva signaali, joka välittää energian runsaudesta kudosten välillä. Kasvihormonien signalointireitit (auksiini, sytokiniiit, gibberelliinit, absisiinihappo, jasmoniitit) välittävät tietoa kasvun, puolustuksen ja lisääntymisen tarpeista ja mahdollisuuksista eri kudoksille. TOR-kinaasisysteemi (Target of Rapamycin): kinaasi (entsyymi), joka on säilynyt evoluution kautta hiivasta nisäkkäisiin ja kasveihin, integroi ravinteiden ja energian runsauden signaaleja säädellen solun kasvua. Kasvit "tietävät" kuinka paljon resursseja heillä on tämän molekyylisysteemin kautta ja säätelevät kasvua vastaavasti.

Suuntautunut kasvu: päätös kasvun suunnasta

Kasvin juuret kasvavat "navigointi"-prosessin kautta, joka integroi useita aistittavia gradientteja valitakseen optimaalisen kasvun suunnan. Juurten suuntautumispäätöksiin integroituvat signaalit: painovoima (gravitropismit: juuret kasvavat aina alaspäin, orientoituvat juurten kärjen plastidien statoliittien sedimentaation avulla), kosteus (hydrotropismit: juuret kasvavat kohti kosteampia maaperän alueita, havaitsevat kosteusgradientteja akvapooriinikanavien kautta), ravinteet (kemotropismit: juuret kasvavat kohti alueita, joissa on korkeampia typpi-, fosfori- ja kaliumkonsentraatioita, jotka havaitaan juurten kärjen spesifisten reseptorien kautta), fyysisiset esteet (tigmotropismit: juuret poikkeavat esteiden ympärille, "tunnistavat" maaperän mekaanisen vastuksen), kemialliset signaalit muista kasveista ja symbioosista (juuret kasvavat kohti kemikaalisia signaaleja (strigolaktoneja) mykoriitsasienistä ja typpeä sitovista bakteereista, joiden kanssa ne muodostavat hyödyllisen symbioosisuhteen). Juurten kärjen siirtymävyöhyke: Monica Gagliano ja Frantisek Baluska ehdottivat, että siirtymävyöhyke (apikaalisen meristeemin vyöhykkeen ja venymisen vyöhykkeen välillä) on paikka, jossa nämä useat signaalit integroituvat ja jossa kasvun suuntaa määrittävä "laskenta" tapahtuu, toiminnallisesti analoginen eläinten käyttäytymisen aivoille.

Kukkimisen päätös: ajoitus ja resurssit

Kukkiminen on ehkä kasvin elämän monimutkaisin "päätös": se merkitsee hetkeä panostaa lisääntymiseen, uhrauksella vegetatiivinen kasvu ja usein elämä itse (monokarppisten vuosittaisten kasvien kukkimisen ja hedelmöitymisen jälkeen kuolevat). Liian aikainen kukkiminen: myöhäisten pakkasten riski, saatavilla olevien pölyttäjien puute, riittämättömät resurssit siemenien kehityksen loppuunsaattamiseen. Liian myöhäinen kukkiminen: riski, että siemenet eivät kypsyä ennen talvea, kilpailu muiden yksilöiden kanssa, optimaalisen pölytysikkunan menetys. Kukkimisen päätöstä säätelevät järjestelmät: fotoperiodi (päivän pituus): kasvit mittaavat fotoperiodeja fytokreomien (punaisen/kaukaisen punaisen valon ilmaisimet) ja kryptokreomien (sinisen valon ilmaisimet) kautta. Pitkän päivän kasvit (kuten vehnä) kukkivat, kun yöt ovat lyhyemmät kuin kriittinen kynnys (kesä), lyhyen päivän kasvit (kuten riisi) kun yöt ovat pidemmät. Vernalisaatio (altistuminen talven kylmälle): monet kasvit "muistavat" kokeneensa talven epigeneettisin mekanismein (vernalisaatio: FLC-geenin metylaatio, joka estää kukkimisen) ja vasta tämän "kylmän muistin" jälkeen ne ovat kykeneviä kukkimaan keväällä. Sisäiset resurssit (FT-proteiini: Flowering Time): integroiva kukkaissignaali, joka kulkee lehdistä (joissa fotoperiodi ja lämpötila havaitaan) meristeemin kärkeen, jossa se aktivoi kukkimisohjelman. Jos resurssit ovat riittämättömät (vakava kuivuus, ravinnon puute), tämä signaali voidaan tukahduttaa.

Kasvu ja puolustus: perustavanlaatuinen valinta

Yksi kasvitieteen eniten tutkituista kompromisseista on kasvu ja puolustus. Kasvit eivät voi samanaikaisesti maksimoida kasvua ja myrkyllisten puolustusaineiden tuotantoa: resurssit, joita käytetään nikotiinin, glukosidien ja tanniinien synteesiin, eivät voi mennä uuden kudoksen rakentamiseen. Kasvu-puolustus-teorian mukaan ympäristöissä, joissa ei ole herbivoreja (tai niitä on vähän), kasvit investoivat enemmän kasvuun puolustuksen kustannuksella. Herbivoreja runsaasti sisältävissä ympäristöissä puolustukseen investoidaan enemmän. Kasvu- ja puolustusresurssien jakamisen "päätös" tehdään jasmonaaatin (JA) välityksellä, joka on pääasiallinen puolustushormoni: herbivoori-iskun aktivoima se ohjaa resurssit kasvusta puolustukseen inaktivoimalla gibberelliini-reittiä (joka edistää kasvua). Valon puutteessa kasvavat kasvit (varjon välttäminen) kiihdyttävät pituuskasvua (päästäkseen varjosta) ja samalla vähentävät kemiallisen puolustuksen tuotantoa: "päätös" priorisoida kasvu puolustuksen kustannuksella, jonka ajaa välitön tarve valolle fotosynteesiin. Tällä kompromissilla on tärkeät maataloustieteelliset vaikutukset: tiheissä monokulttuureissa kasvavat viljelykasvit investoivat voimakkaasti kasvuun puolustuksen kustannuksella → suurempi haavoittuvuus taudinaiheuttajille ja herbivooreille → suurempi tarve torjunta-aineille.

Juuret ja maaperän valinta: merkittävät kokeet

Juurten valintaa eri maaperätyyppien välillä tutkivat kokeet osoittavat yllättäviä sopeutumiskykyä. Falik et al. (2011) -koe: hernekasveilla oli valinta kahden eri ravinteisuuden sisältävän astian välillä. Juuret kasvoivat mieluummin kohti ravinteikaampaa astiaa. Kun rikas astia oli jo "miehitetty" toisen kasvin juurilla (kilpailija), herneen juuret vetäytyivät siitä ja keskittyivät toiseen. Kasvi "tunnisti" kilpailijan ja muutti kasvustrategiaansa. Juurten ja maanalaisten herbivorien tutkimus: Karban et al. (2015) osoittivat, että artemisia-kasvin juuret kasvavat pois maaperän alueista, joissa on korkea pitoisuus juurten syövistä hyönteisistä (rizoofageista), havaitsemalla niiden kemialliset signaalit ennen kosketusta. "Ennaltaehkäisevä pako." Juurten ravinnon etsintä (Hodge et al., 2004): kun juuret havaitsevat typpirikasta maaperän lähdettä, kasvi tuottaa sivujuurten paikallista lisääntymistä juuri siinä vyöhykkeessä ("juurten lisääntyminen ravinnepaikalla"), kun taas huonoissa olosuhteissa juuret kasvavat suoremmin ja nopeammin etsien uusia lähteitä. Strategia, joka muistuttaa "hyödyntäminen + tutkiminen" -strategiaa, jota havaitaan eläinten ravinnon etsinnässä.

Filosofiset näkökulmat: mitä "päätös" tarkoittaa ilman hermoja

Kasvien kyky tuottaa monimutkaisia, tarkoituksellisia sopeutuvia vastauksia herättää syvän filosofisen kysymyksen: vaatiko "päätös" välttämättä tietoisuutta ja hermoja? Kasvien neurobiologian näkökulma (Baluska, Mancuso, Trewavas): kasveilla on hajautettu (ei keskitetty) informaation käsittelyjärjestelmä, joka tuottaa monimutkaisia sopeutuvia käyttäytymismalleja. Materiaalinen substraatti ei ole tärkeä (hermot vs. molekyylisignaloinnin verkot): tärkeää on funktio. Jos funktio on integroida useita informaatioita, käsitellä niitä ja tuottaa selviytymiseen suuntautuneita vastauksia: se on "älykkyyttä" funktionaalisessa mielessä. Kriittinen näkökulma (Lincoln Taiz, Alpi et al.): termien "päätös", "älykkyys", "muisti" käyttäminen kasveista on harhaanjohtavaa, koska se lataa termejä, jotka tulisi varata tietoisille järjestelmille antropomorfisine vaikutelmoineen. Kasveilla on kehittyneet molekyylimekanismit: niitä ei tarvitse kutsua "päätöksiksi" arvostaakseen niitä. Keskustelu: edelleen avoin ja stimuloiva. Se edistää kasvien molekyylibiologian ymmärtämistä, vaikka laajempi tulkintakehys ei olisikaan jaettu. Tiede on tässä tapauksessa edistynyt juuri kiistan ansiosta.