Mykoriitsat ovat todennäköisesti Maan tärkein ja laajin biologinen symbioosi. Arvioidaan, että 90 % maanpäällisistä kasvilajeista muodostaa mykoriitsoja vähintään yhden sienilajin kanssa. Mykoriitsasymbiosi kehittyi noin 450 miljoonaa vuotta sitten, mikä osui yhteen kasvien siirtymisen maalle kanssa: on esitetty hypoteesi, että ilman mykoriitsasieniä kasvit eivät olisi koskaan onnistuneet kolonisoimaan köyhää alkuperäistä maaperää. Nykyään sienien biomassa maatalous- ja metsämaissa ylittää kaikkien maanpäällisten eläinten yhteenlasketun biomassan.

Mykoriitsatyypit

Mykoriitsat jaetaan kahteen pääkategoriaan assosiaation rakenteen perusteella: Arbuskulaarinen mykoriitsa (AM tai AMF: Arbuscular Mycorrhizal Fungi): laajin tyyppi, joka esiintyy noin 80 %:ssa maanpäällisistä kasveista (viljakasvit, palkokasvit, useimmat kukkivat kasvit, monet trooppiset metsän lajit). AM-sienet kuuluvat Glomeromycota-sieniryhelmään. Ominaisuus: sienihyypät tunkeutuvat kasvin juurisolujen sisälle muodostaen haarautuneita rakenteita, joita kutsutaan arbuskuliksi (mistä nimi johtuu) ja jotka ovat pääasiallinen ravinteiden vaihdon paikka sienen ja kasvin välillä. Ne eivät muodosta näkyvää verhoa juurten ympärille. Ne eivät lisäänny sukupuolisesti (ne ovat kehittyneet ilman sukupuolia 450 miljoonaa vuotta). Ektomykoriitsa (ECM): esiintyy pääasiassa lämpimillä ja boreaalilla alueilla, liittyy havupuihin (mänty, kuusi, lehtikuusi) ja joihin lehtipuihin (tammi, pyökki, koivu, silkkipaju, haapa). ECM-sienet kuuluvat pääasiassa Basidiomycota- ja Ascomycota-sieniryhelmiin: niihin kuuluu monia syötäviä sieniä (herkkusienet, tryffelit, kantarelli, keisarinsienet). Ominaisuus: sienihyypät käärivät juurten ulkopuolelle muodostaen verhon (ulkoinen peite, joka näkyy paljaalla silmällä juurten pehmeänä pinnoitteena). Ne eivät tunkeudu juurisoluihin: vaihto tapahtuu soluvälisessä tilassa (Hartig-verkko). Ne tuottavat hedelmäkappaleita (maanpäälliset sienet) sukupuoliseen lisääntymiseen. Orkidean mykoriitsa (OM): spesifinen orkideoille. Orkideat riippuvat täysin sienistä itämiseen (orkidean siemenillä ei ole ravintovarastoja: ne on kolonisaatava sienillä itämiseksi) ja usein koko elämänsä ajan. Suhde on usein parasitaarinen sienen kannalta (orkidea ottaa antamatta paljon vastineeksi).

Vaihto mykoriitsasymbioosin sisällä

Sienen ja kasvin vaihto on mykoriitsasymbioosin sydän. Mitä sieni antaa kasville: epäorgaaninen fosfori (Pi): pääasiallinen ravinne, jonka sienet toimittavat. Fosforilla on alhainen liikkuvuus maassa (se sitoutuu savihiukkasiin eikä diffundoidu helposti juurten suuntaan). Sienihyypät ovat hienoutensa vuoksi pääsevät maaperän mikroporeisiin, jotka ovat juurille saavuttamattomia, ja ottavat fosforin, joka sitten siirtyy kasville spesifisten kuljettajaproteiinien (PT-proteiinit) kautta arbuskuli-solun rajapinnalla. Typpi: joissakin symbioosityypeissä (erityisesti boreaalissa ECM:ssä) sieni toimittaa myös orgaanista typpeä (aminohappoja), joita kasvit eivät pääse suoraan käyttämään. Vesi: hydrofiliset hyypät lisäävät valtavasti kasvin veden imeytymiskykyä, erityisesti vesistressi-aikoina. Hivenaineita: sinkkia, kuparia, rautaa bioaktiivisessa muodossa. Suoja patogeeneista: jotkin mykoriitsat tuottavat antimikrobisia yhdisteitä, jotka suojaavat juuria maaperän patogeeneista. Mitä kasvi antaa sienelle: hiilihydraatit (sokerit): pääasiassa fotosynteesillä tuotettu sakkaroosi ja glukoosi. Mykoriitsasienet ovat pakollisia heterotroffeja (ne eivät voi fotosynteesin avulla): ne riippuvat täysin kasvista energiansa saamiseksi. Kasvi siirtää 10–30 % nettofotosynteesin tuotannosta sienelle. Se on merkittävä "kustannus", joka kompensoituu ravinteiden imeytymisen hyödyillä. Lipidit (AM:ssä): tuore löytö (2017, Jiang et al., Science): kasvit, joilla on AM, siirtävät lipidejä (rasvahappoja) sienille, eivät vain sokereita. AM-sienet eivät voi syntetisoida rasvahappoja itse: ne riippuvat kasvista. Tämä löytö selitti, miksi AM-sienet eivät kasva ilman isäntäkasvia.

Mykoriitsat maataloudessa: hyödyntämätön potentiaali

Perinteiset maatalousharjoitukset vahingoittavat vakavasti mykoriitsoja: syvä kyntö tuhoaa hyypäverkot, sieninmyrkkyt tappavat mykoriitsasienet, liika fosfori ja kemiallinen typpi vähentävät kasvin riippuvuutta sienistä (kasvi "erottaa" sienen, kun sillä on riittävästi ravinteita lannoitteesta). Seurauksena: intensiivisillä viljelyalueilla mykoriitsasienien määrä on 50–90 % pienempi kuin metsissä tai luonnonniityillä. Seuraukset: suurempi riippuvuus kemiallisista lannoitteista (ilman sieniä kasvit imevät vähemmän ravinteita maasta), heikentynyt kuivuuden kestävyys (ilman hyypäjä vähemmän veden imeytymistä), suurempi alttiutta patogeeneille. Mykoriitsatoiminnan palauttaminen maataloudessa: kaupalliset mykoriitsainokulantit: AM-sienien itiöiden tai ECM-sienien formulaatiot, jotka voidaan levittää siemeniin, taimien juuriin tai maahan kylvön aikana. Saatavilla yrityksiltä kuten Symbiom, Inocucor, Mycorrhizal Applications. Todistettu tehokkuus fosfaattilannoitteen vaatimuksien vähentämisessä 30–50 % inokuloiduissa sadoissa. Suorakylvö tai minimaaliset kyntötyöt: kyntötyön vähentäminen säilyttää jo maassa olevat hyypäverkot. Rotaatiot palkokasvien kanssa (soijapavut, kikherneet, pavut ovat erittäin AM-riippuvaisia) ylläpitävät mykoriitsasienien varastoa maassa. Maaperän peite (peitekasvit): kasvillisuuden ylläpitäminen ympäri vuoden (jopa sadonkorjuun jälkeen) kasveilla, jotka muodostavat mykoriitsoja, säilyttää sienien verkot talven yli.

Tryffelit: maailman kallein mykorritsafungi

Tryffelit (Tuber spp.) ovat ektomykorritsafungeja, joiden maanalainen hedelmäkappale (joka kasvaa maan alla tavallisten sienten tavoin ylöspäin kasvavien sijaan) on painoon suhteutettuna maailman kallein ruokatuote. Arvostettu valkoinen tryffelit (Tuber magnatum Pico), joka on tyypillinen Keski-Pohjois-Italian Apenniineille (Alba, Acqualagna, San Miniato), voi saavuttaa hinnat 3 000–5 000 euroa kilogrammalta. Arvostettu musta tryffelit (Tuber melanosporum), joka on tyypillinen Umbriale ja Ranskan Périgordille, maksaa 500–1 500 euroa kilogrammalta. Tryffelien biologinen sykli ja mykorritsasuhteet: tryffelit elävät symbioosissa tiettyjen puulajien kanssa (silkkipaju, tervalepä, pyökkö, haapa, linden valkoisen tryffelien osalta; pyökkö, tammi, kääntöpyökkö mustan tryffelien osalta) ektomykorritsasuhteiden kautta. Maanalainen hedelmäkappale tuottaa siittiöitä, joita levittävät sitä syövät eläimet (villisika, kettu, mäyrä ja tryffelikoira ihmisille). Kypsän tryffelien tuoksu on siittiöiden leviämismekanismi. Viljeltyjen tryffelialueiden perustaminen: tryffeleitä voidaan "istuttaa" inokuloimalla isäntäkasvien juuret tryffelisinisten siittiöillä erikoistuneissa taimistoissa istutushetkellä. "Tryffelillä" varustetut taimet istutetaan sitten sopivaan maaperään. Ensimmäinen tryffelisato saadaan tyypillisesti 5–15 vuotta istutuksen jälkeen (valkoinen tryffelit on käytännössä mahdotonta viljellä; musta antaa parempia tuloksia viljellyillä tryffelialueilla). Italia on maailman johtava tryffelien tuottaja (sekä valkoinen että musta) ja pitää tiukasti salassa keräyspaikkojaan.

Miten mykorritsasuhteet vaikuttavat ruoan makuun

Mykorritsasuhteet vaikuttavat paitsi määrään myös maataloustuotteiden laatuun ja makuun. Mykorritsatomatit: tutkimukset osoittavat, että AM-kasvatettujen tomaattien lykopeenipitoisuus (antioksidantti), liukoisten sokerien määrä (makeampi) ja C-vitamiini ovat korkeampia kuin ilman sieniä kasvatettujen tomaattien, joille annettiin sama kemiallinen lannoitus. Syy: mykorritsasuhteet parantavat mikro-ravintoaineiden (sinkki, boori, kupari) imeytymistä, jotka ovat antioksidanttien synteesientsyymien kofaktoreja. Mansikka ja AM: mykorritsaman sikat osoittavat korkeampaa antosyaanipitoisuutta (punaisia antioksidanttipigmenttejä) ja C-vitamiinia sekä pidempää säilyvyyttä varastoinnin jälkeen (mykorritsasuhteet parantavat lihasten rakennetta). Basilika: basilika-kasvit AM:n kanssa tuottavat enemmän eteerisiä öljyjä (linalooli, eugenoli, estragonoli): aromaattisempia. Viiniköynnös: mykorritsaviiniköynnökset osoittavat muutoksia viinin aromaprofiileissa (alustavat tutkimukset: erilaisia terpeeneja ja polifenoleja). Tämä avaa tutkimusalueen viinin "mikrobiologisesta terroir'sta". Vaikutukset luomuviljelyyn: luomumaatalous (joka ei käytä liukoisia fosfaattilannoitteita) pyrkii säilyttämään vahvempia mykorritsaverkkojen verkkoja verrattuna perinteiseen maatalouteen. Tämä voisi auttaa selittämään, miksi monet luomutuotteet ovat havaittavasti parempia aistinvaraisesti (maku, tuoksu), dokumentoitujen ravitsemuksellisten ominaisuuksien lisäksi.

Mykorritsafungit ja ilmastonmuutos: kriittinen suhde

Mykorritsaverkot ovat kriittinen osa maailmanlaajuista hiilensidontakiertoa ja ekosysteemin vastausta ilmastonmuutokseen. Hiilen sitominen: mykorritsafungin hyyfät ovat rikkaat glomaliinissa (glykoproteiini, jonka AM-fungit tuottavat): arvioidaan, että glomaliini sisältää 30–40 % maaperän kokonaisorgaanisesta hiilestä. Se on yksi suurimmista maanpäällisistä orgaanisen hiilen varastoista. ECM-fungit boreaalisissa ja lämpimissä metsissä sitovat valtavia määriä hiiltä aineenvaihduntajätteensä ja nekromassan (kuolleet hyyfät) kautta. Reaktio lämpenemiseen: ilmaston lämpeneminen muuttaa mykorritsayhteisöjen koostumusta: jotkut sienilajit sietävät lämpöä, toiset eivät. Mykorritsayhteisöjen muutokset voivat muuttaa metsäekosysteemien kykyä sitoa hiiltä ja vastustaa kuivuutta. Kuivuus ja AM: kuivuus vähentää AM-toimintaa, mutta kasvit, joilla on vahvat mykorritsaverkot, kestävät paremmin vesistressi (hyyfät pääsevät käsiksi veteen maaperän huokosissa, jotka ovat juurille saavuttamattomia). Mykorritsainokulaatio on sopeutumisstrategia kasvavaan kuivuuteen myös maataloudessa. Metsäpalot ja CMN: metsäpalot tuhoavat maaperän CMN:n (erityisesti matalaissa maissa). CMN:n palautumisen nopeus palon jälkeen riippuu viereisten ehjien metsien fragmenteista (inokulumilähde) ja eloonjääneiden isäntäkasvien läsnäolosta.