Ajatus siitä, että kasvit "keskustelevat" keskenään ilmassa olevien kemikaalisten signaalien kautta, esitettiin tieteellisesti ensimmäisen kerran Baldwin ja Schultz vuonna 1983 (Science) sekä Rhoades vuonna 1983 (Journal of Chemical Ecology): molemmat tutkijaryhmät olivat havainneet, että kasvit, jotka kasvavat lähellä kasvinsyöjien hyökkäyksille alttiita yksilöitä, lisäsivät omaa kemiallista puolustustuotantoaan ennen kuin joutuivat itse hyökkäyksen kohteeksi. Ajatus oli aluksi erittäin kiistanalainen (Science-lehti kieltäytyi julkaisemasta yhtä alkuperäisistä tutkimuksista kommentilla "kasvit eivät puhu"). Nykyään kasvien välinen kemialliset viestintä haihtuvien orgaanisten yhdisteiden (VOC) kautta on tutkimuksella vakiintuneesti todistettu, vaikka sen ekologinen ja adaptiivinen merkitys on edelleen kiistanalainen.

Kasvien haihtuva orgaaniset yhdisteet: mitä ne ovat

Kasvit tuottavat yli 1 700 tunnistettua VOC-yhdistettä (arvioista 30 000–100 000 kokonaismäärästä). Tärkeimmät VOC-ryhmät, joilla on viestintätehtävä: Terpeenit ja terpenoidit: suurin ja monipuolisin ryhmä. Niihin kuuluvat isopreenin (maailmanlaajuisesti eniten metsien vapauttama VOC, jolla on suojaava tehtävä lämpöä vastaan), monoterpeenit (limoneeni, linalooli, α-pineeni: esiintyvät männyn neulasissa, sitruunassa, basilikassa), seskviterpeenit (β-karyofylleni: esiintyvät mustassa pippurissa, oreganossa, rosmariinissa), diterpeenit. Vihreät lehden haihtumat (GLV): C6-yhdisteiden ryhmä, joka syntyy nopeasti mekaanisen vaurioitumisen yhteydessä (kun lehti leikataan tai syödään). Tuoreesti leikatun ruohon tunnusomainen haju on sekoitus GLV-yhdisteitä (cis-3-heksenaali, trans-2-heksenaali, heksanaali). Ne toimivat nopeana hälytyssignaalina lähellä oleville kasveille. Typpiyhdisteet (haihtuva alkalodit, amiinit): vähemmän yleisiä, mutta tärkeitä stressisignaaleina. Metyyli-jasmonaatti ja metyyli-salitylaatti: haihtuva hormonit, jotka diffundoituvat ilman kautta ja aktivoivat puolustusta lähellä olevissa kasveissa (metyyli-jasmonaatti: puolustus kasvinsyöjiä vastaan; metyyli-salitylaatti: puolustus sienisairauksien vastaan). Kasvinsyöjien hyökkäyksille alttiiden kasvien tunnusomainen haju johtuu osittain metyyli-jasmonaatin vapautumisesta.

Ilmassa tapahtuva viestintä kasvien välillä: keskeiset kokeet

Farmer ja Ryan -koe (1990, PNAS): tomaattikasvit, jotka altistettiin metyyli-jasmonaatin höyryille (ilman fyysistä kosketusta), lisäsivät proteaasin estäjien tuotantoa omissa lehdissään: täsmälleen sama puolustusreaktio, joka tapahtuu, kun kasvi joutuu suoraan kasvinsyöjien hyökkäyksen kohteeksi. Viestintä tapahtui ilman kautta. Karban et al. -koe (2000) Kalifornian juolavehnästä: juolavehnä (Artemisia tridentata), joka oli kasvinsyöjien hyökkäyksen kohteena, vapautti VOC-yhdisteitä, jotka aiheuttivat puolustusreaktion lähellä olevissa juolavehnäkasvissa (mutta eivät muiden lajien kasveissa). Reaktio oli voimakkaampi lähellä olevissa juolavehnäkasvissa verrattuna kauempana oleviin. Koe kasvintuotteella pusseissa: tupakkakasvit, jotka sijoitettiin VOC-yhdisteitä läpäisemättömiin pusseihin, eivät reagoineet lähellä olevien kasvien hyökkäyksiin, kun taas VOC-yhdisteitä läpäiseviin pusseihin sijoitetut kasvit reagoivat. Suora todiste siitä, että signaali kulki haihtuvien yhdisteiden kautta. Solidaarisuus vai parasiittisuus?: kiistanalainen näkökulma: jos lähellä oleva kasvi reagoi hälytyssignaaliin valmistamalla puolustuksensa, saako signaalin lähettävä kasvi siitä hyötyä? Vastaus ei ole ilmeinen: jos lähellä oleva kasvi on kilpailija, "signaali", joka varoittaa sitä, voisi vähentää vahinkoa kilpailijalle ilman hyötyä lähettäjälle. Jotkut tutkijat ehdottavat, että VOC-yhdisteiden vapautuminen ilmaan on sisäisen signaloinnin tahaton sivutuote (haihtuva yhdisteet "vuotavat" lehden kutikula läpi) pikemminkin kuin tarkoituksellinen viestintäsignaali.

VOC-yhdisteet ja kasvi-hyönteisten vuorovaikutus: kolmiosainen viestintä

Yksi kasvien VOC-yhdisteiden kiehtovimmista ja parhaiten dokumentoiduista tehtävistä on viestintä hyönteisten kanssa, sekä kasvinsyöjien että niiden saalistajien kanssa. Pölyttäjien rekrytointi: kukat tuottavat spesifisiä VOC-seoksia, jotka houkuttelevat kyseisen lajin spesifisiä pölyttäjiä. Jokaisella kukkalajilla on tunnusomainen "tuoksu", joka yhdistää kymmeniä VOC-yhdisteitä tarkkoissa suhteissa. Mehiläiset havaitsevat tuoksuja, joita ihmiset eivät (UV- ja hajuinfrapunataajuuksilla). Petolliset kukat: jotkut orkideat tuottavat VOC-yhdisteitä, jotka jäljittelevät tiettyjen mehiläis- tai ampiaislajien naaraiden seksuaalista feromoonia, houkutellen uroksia pseudokopulaatioon (pölytys petoksella). Kasvimaailman kehittynein pölyttäjien pettäjä. Kasvinsyöjien saalistajien rekrytointi (HIPV: Herbivore-Induced Plant Volatiles): kun toukka syö lehteä, kasvi vapauttaa spesifisen VOC-seoksen, joka houkuttelee toukkien loisampiaisia. Seos on spesifinen kasvinsyöjälajille: kasvi "tunnistaa" hyökkäyksen tyypin (toukkien suusekreetioista) ja vapauttaa spesifiset VOC-yhdisteet houkutellakseen kyseisen toukkien luonnollisia saalistajia. Dicke et al. -koe (1990): limapapu-kasvit, joihin hyökkäsivät saalistajamadot, vapauttivat VOC-yhdisteitä, jotka houkuttelivat kasvinsyöjämadoista vapauttavien saalistajamadojen saalistajia. Poikkeuksellinen hälytys- ja vahvistuskutsujärjestelmä. "Ilmiantaja" vai "apua huutava"?: hyökkäyksille alttiiden kasvien vapauttama VOC-seos eroaa normaalioloissa vapautetusta seoksesta, ja loisampiaisia käyttävät sitä löytääkseen tartunnan saaneita kasveja (niiden saaliita). Se on eräänlainen kolmiosainen viestintä: kasvi → VOC → loisampiainen → kasvinsyöjä.

Haihtuvat yhdisteet ja indusoitu puolustus: Kasvien ilmavälitteinen immuniteetti

Kasvien välistä haihtuvien yhdisteiden aiheuttamaa puolustusvastausta tutkitaan "ulkoisena immuniteettina" tai "puolustuksen esivalmisteluina". Esivalmistelu: kasviin joutuneet hälytysyhdisteet eivät aktivoi puolustusta välittömästi (mikä vaatii energiaa), vaan kasvissa tapahtuu "esivalmistelu" (priming), jolloin puolustus aktivoituu paljon nopeammin, jos kasvia hyökätään suoraan. Esivalmistelu tuottaa nopeamman ja voimakkaamman puolustusvasteen alkuperäiseen hyökkäykseen. Esivalmistelun kustannukset: esivalmistelussa on energiakustannus (puolustusmekanismien pitäminen "valmiudessa"), mutta se on pienempi kuin puolustuksen jatkuvan aktiivisuuden kustannus. Tehokas valmistautumisstrategia. Haihtuvat yhdisteet ja puolustus maataloudessa (push-pull-menetelmä): Push-Pull-järjestelmä (ICIPE, Kenia) käyttää kasveja, jotka erittävät hyönteisille torjuvia yhdisteitä (työntävät tuholaiset pois pääkasvista) ja loukkakasveja, jotka houkuttelevat hyönteisten loispasitoiteja (vetävät saalistajat pellolle). Kehitetty torjumaan strigaa (loiskasveja) ja Lepidoptera-toukkia Afrikan maisseissa. Dokumentoidut sadon lisäykset 30–40 % vähentyneen torjunta-ainejäämän kanssa. Soveltaminen luonnonmukaisen viljelyn alalla: metyylijasmonaatin tai metyylisal­isylaatin ruiskitus kasveihin "puolustuksen esivalmisteluaineena" tutkitaan torjunta-aineiden vaihtoehtona joillakin kasveilla. Tehokas kokeellisissa olosuhteissa, vaikeampi käytännön maataloudessa kustannusten ja logistiikan vuoksi. Kasviyhteisöt esivalmisteluvaikutuksilla: jotkut viljelykiertot ja kasviyhteisöt (esim. maissi-papu-kurpitsa, Amerikan "Kolme sisarta") voisivat hyödyntää ilmavälitteistä kemiallista viestintää keskinäiseen puolustuksen esivalmisteluun. Nouseva tutkimusala agroekologiassa.

Kasvien haihtuvat yhdisteet ja ihmisen terveys: Fytonsidit ja biofilia

Puiden erittämillä haihtuvilla yhdisteillä (erityisesti havumetsillä) on dokumentoituja vaikutuksia ihmisen terveyteen. Japanilainen tutkimus Shinrin-yokusta (metsäkylvystä): Tokion yliopiston Qing Lin tutkimukset ovat osoittaneet, että altistuminen metsän haihtuvaille yhdisteille (erityisesti terpeenejä: α-pinenille, limoneeille, β-karyofylleenille havupuista) metsäkävelyjen aikana tuottaa: luonnollisten tappajasolujen (NK-solujen) lisääntynyt aktiivisuus immuunijärjestelmässä (jopa 50 % lisäys mitattu 2–3 päivän altistukselle), alentunut kortisoli (stressihormonit), alentunut sydämen syke ja verenpaine, parantunut mieliala ja kognitiivinen toiminta. Hypoteettiset mekanismit: hengitetyt terpeenit pääsevät verenkiertoon keuhkojen kautta ja vaikuttavat suoraan immuunijärjestelmään ja hermostoon (vaikutukset opioidisille reseptoreille ja sytokiineille). Fytonostimuliini (itävän viljan haihtuvien yhdisteiden uute) käytetään dermatologiassa ihon paranemisen nopeuttamiseen. Japanissa metsäterapia (Shinrin-yoku) on tunnustettu lääketieteellinen käytäntö, jolla on sertifioidut polut tietyillä metsäalueilla. Italiassa jotkut alueet (Trentino, Valle d'Aosta) ovat kehittäneet "metsäterapia"-ohjelmia alueellisella tunnustuksella. Yhteys luontoon altistumisen ja terveyden välillä (biofilia: E.O. Wilsonin käsite) löytää konkreettisen biologisen perustan kasvien kemiallisesta kielestä.

Haihtuvat yhdisteet ja ilmastonmuutos: Palautesilmukka

Metsien haihtuvilla yhdisteillä on merkittävä rooli ilmakehän kemiassa ja hiilenkierrossa, mikä vaikuttaa ilmastonmuutokseen. Isopreenin ja terpeenit: maailman metsät erittävät noin 500 miljoonaa tonnia isopreenaa vuodessa (pääasiallinen luonnollinen haihtuvien yhdisteiden päästö, tilavuudeltaan verrattavissa teollisiin metaanipäästöihin). Ilmakehässä isopreenin reagoi otsonin ja OH-radikaalien kanssa tuottaen sekundaarisia orgaanisia aerosoleja (SOA), jotka edistävät pilven muodostumista ja ilmakehän albedoa (heijastuvuutta). Metsä tekee omia pilviään: Euroopan männykkömetsät erittävät terpeenejä, jotka muodostavat SOA-partikkeleita, jotka ytimet vesipisaroille, edistäen sumua ja pilven muodostumista metsäalueilla. Positiivinen palautesilmukka: enemmän metsää → enemmän SOA → enemmän pilviä → enemmän sadetta → enemmän metsää. Metsien häviäminen katkaisee tämän palautteen. Ilmastonlämpeneminen ja haihtuvat yhdisteet: lämpeneminen lisää puista peräisin olevaa isopreenin ja terpeenien erittymistä (niiden tuotanto lisääntyy lämpötilan myötä). Tämä lisää SOA-muodostumista ja troposfäärisen otsonin (tehokas lyhytaikainen kasvihuonekaasu). Positiivinen palautesilmukka: lämpeneminen → enemmän haihtuvaa yhdisteitä → enemmän otsonia → enemmän lämpenemistä. Tämän silmukan ymmärtäminen on kriittistä tarkkaan ilmastonmallinnukseen.