Kasvien väliset kemialliset hälytysjärjestelmät kuuluvat modernin kasvitieteen kiehtovimpiin löytöihin. Ajatus siitä, että kasvit lähettävät hälytyssignaaleja hyökkäyksen alaisena, ja että lähellä olevat kasvit vastaanottavat nämä signaalit ja valmistautuvat puolustukseen, on vahvistettu kymmenissä lajeissa laboratorio- ja kenttäolosuhteissa viimeisen 40 vuoden aikana. Mutta mekanismi on monimutkaisempi kuin yksinkertainen "apua huutaminen": se sisältää spesifisiä VOC-yhdisteitä, maaperään perustuvia signaaleja ja CMN-verkkoa sekä kolmisuuntaisia vuorovaikutuksia hyönteisten ja mikro-organismien kanssa.

Mais hyökkäyksen kohteena: malliesimerkki hälytysjärjestelmästä

Mais (Zea mays) on yksi eniten tutkituista mallijärjestelmistä kasvien väliselle hälytysviestinnälle. Kun Spodoptera-toukat (yleistajuinen Lepidoptera) alkavat syödä maissin lehtiä, kasvi reagoi kaksitahtisella tapahtumasarjalla. Välitön reaktio (minuutit): GLV-yhdisteiden (Green Leaf Volatiles: cis-3-hekseneoli, linalooli, (E)-β-farneseeni) tuotanto, jotka haihtuivat ilmaan. Viivästynyt reaktio (tunnit): monimutkaisempien seskviterpeenikompulaattien ja haihtuvan indoliasetaatin tuotanto. VOC-seoksen spesifinen koostumus vaihtelee sen mukaan, mikä herbivoori hyökkää: mais tuottaa hieman erilaisia VOC-seoksia, jos sitä hyökkää Spodoptera (yleistajuinen), kirvat (mehun imijät) tai jos se on mekaanisesti vaurioitunut (ilman herbivoreja). Lähellä olevat kasvit "lukevat" tämän koostumuksen ja käyttävät sitä ymmärtääkseen uhkatyyppiä. Ton et al. (2007, Plant Cell) tekemä koe: maissikasvit, jotka altistuivat Spodoptera-hyökkäyksen alaisena olevien maissikasvien lähettämille VOC-yhdistteille, lisäsivät omien puolustus-VOC-yhdisteidensä ja proteinaasi-inhibiittoreiden tuotantoa paljon nopeammin seuraavassa herbivoori-altistuksessa verrattuna ennalta altistumattomiin kasveihin. VOC-välitteinen puolustuksen primaavaus. Parasitoidien houkuttelevuus: Spodoptera-hyökkäyksen alaisena olevan maissin lähettämä spesifinen VOC-seos houkuttelee Cotesia marginiventris -naaraspesijäisen ampiaisen (Spodoptera-toukkien parasitoidia). Ampiainen käyttää maissin VOC-yhdisteitä "isäntätuoksuna" löytääkseen toukkia parasitoidoitavaksi. Mais kirjaimellisesti "kutsuu vahvistuksia".

Maaperään perustuva hälytys: mykorritsojen ja juurten eritysaineiden rooli

VOC-yhdisteiden ilmaviestinnän lisäksi kasvit viestivät hälytyssignaaleja maaperän kautta: juurten eritysaineiden (kemiallisten yhdisteiden, jotka juuret erittelevät maaperän veteen) ja yhteisen mykorritsa-verkon (CMN) kautta. Hälytys juurten eritysaineiden kautta: Song et al. (2010, PLoS ONE) osoittivat, että tomaattikasvit, joiden lehdet olivat vaurioituneet, välittivät hälytyssignaalin juuriin, mikä lisäsi puolustusyhdisteiden (proteinaasi-inhibiittoreiden) tuotantoa jopa juurissa. Vaurioituneiden kasvien juurten eritysaineet sisälsivät enemmän metyylija jasmonaattia ja jasmonihappoa: molekyylejä, jotka toimivat kemiallisina hälytyssignaalina maaperässä. Lähellä olevat kasvit, jotka sieppasivat nämä eritysaineet, lisäsivät omaa puolustustaan. Hälytys CMN:n kautta: Babikova et al. (2013, Ecology Letters): kirvahyökkäyksen alaisena olevat pavunkasvit (Vicia faba) välittivät hälytyssignaalin yhteisen mykorritsa-verkon kautta lähellä oleville tartuntattomuille kasveille. Lähellä olevat kasvit lisäsivät omaa VOC-yhdisteiden tuotantoa, jotka karkottavat kirvoja ja houkuttelevat niiden luonnollisia parasitoideja. Signaali levisi nopeammin ja pidemmälle CMN:n kautta verrattuna ilmaviestintään. Ratkaisevasti: kasvit, jotka erotettiin fyysisillä esteillä, jotka estivät mykorritsa-hyfaita (mutta eivät ilmaa), eivät kommunikoineet; ne, jotka erotettiin esteillä, jotka olivat läpäiseviä hyfaita varten (mutta eivät ilmaa), kommunikoivat yhtä hyvin. Todiste siitä, että signaali kulki maaperän kautta CMN:n välityksellä, ei ilman kautta.

Lajispesifiset hälytyssignaalit: eivät kaikki kuuntele kaikkia

Tärkeä ja usein tiedeviestinnässä huomiotta jätetty näkökohta on hälytysviestinnän spesifisyys: kasvit eivät "huuda" yleisesti ja eivät kaikki lähellä olevat kasvit "kuuntele" yhtä intensiivisesti. Lajinsisäinen spesifisyys: viestintä on yleensä vahvempaa saman lajin yksilöiden välillä. Pajun hälytys-VOC-yhdisteet laukaisevat intensiivisemmän puolustusreaktion muissa pajuissa verrattuna lähellä oleviin haapapuihin tai koivuihin. Lajin VOC-yhdisteiden spesifinen kemiallinen koostumus on "tuttu" saman lajin kasveille. Mykorritsa-spesifisyys: viestintä CMN:n kautta vaatii sieniyhteyden: kasvit, jotka eivät ole yhteydessä samaan verkkoon, eivät kommunikoi tätä reittiä pitkin. Verkko on usein lajispesifinen (ECM:t yhdistävät pääasiassa kasveja, jotka jakavat saman sienen). Herbivoori-spesifisyys: hyökkäyksen vastauksena lähetetyn VOC-seoksen koostumus vaihtelee spesifisen herbivoori-lajin mukaan, ja lähellä olevat kasvit "lukevat" tämän spesifisyyden valmistautuakseen asianmukaiseen puolustukseen. Evoluutionaaliset vaikutukset: hälytysviestinnän spesifisyys viittaa siihen, että on tapahtunut ko-evoluutio lähettävien kasvien signaalijärjestelmien ja vastaanottavien kasvien reseptorien välillä. Kasvit ovat evoluutionaalisesti "oppineet" tunnistamaan saman lajin kasvien hälytyssignaalit. Se ei ole "altruistista" viestintää tiukan määritelmän mukaan: se on enemmän samankaltaista kuin kloonaaliväestöjen jaetun riskintunnistamisen evoluutio.

Kasvien hälytysjärjestelmien soveltaminen maataloudessa

Kasvien hälytysjärjestelmien ymmärtäminen avaa uusia mahdollisuuksia maatalouden tuholaistorjuntaan ja samalla vähentää torjunta-aineiden käyttöä. Vartiokasvien sekaviljelty: vartiokasvien (joilla on suurempi alttiys kohdehyönteisille) istuttaminen pääkasvien rivien väliin. Kun vartiokasvit joutuvat hyökkäyksen kohteeksi, ne vapauttavat hälytysvolatiilejä, jotka aktivoivat pääkasvien puolustusmekanismeja. Vielä kokeellinen menetelmä, mutta lupavat tulokset maississa ja vehnässä. Ulkoisten volatiilejien käyttö: kasvien käsittely metyylijasmonaatin tai metyylisilisylaatin sumutuksella (pääasiallisilla hälytysvolatiilejä) puolustusmekanismien aktivoimiseksi ennen infektiota. Todistettu tehokkuus sieniperäisiä tauteja (Botrytis, Phytophthora) vastaan tomaateissa ja mansikassa. Helpompi soveltaa kuin vartiokasvien välityksellä tapahtuva aktivointi. ICIPE:n (International Centre of Insect Physiology and Ecology) kehittämä Push-Pull-järjestelmä Itä-Afrikassa käyttää hylkivien kasvien (Desmodium: vapauttaa maissipetojen hylkiviä volatiilejä) "työntöä" ja ansakasvien (Napier-ruoho: houkuttelee petojen toukkia) "vetoa". Tehokkuus on dokumentoitu tuhansilla afrikkalaisilla tiloilla. Parasitoidiille houkuttelevien kasvien käytävät: nektaaririkkaiden kukkivien kasvien istuttaminen pellon reunoille houkuttelee pääkasvien tuholaisten parasitoidi-ampiaisia. Yhdessä kasvien kemiallisen aktivoinnin kanssa se vähentää tuholaisten aiheuttamia vahinkoja 40–60 % joissakin kokeissa.

Italialainen tutkimus kasvien hälytysjärjestelmistä

Italialainen tutkimus kasvien kemiallisesta viestinnästä on tuottanut merkittäviä tuloksia erityisesti Välimeren viljelykasvien suojelussa. Pisan yliopisto (Maffei-ryhmä): tutkimus kemiallisesta viestinnästä maisin, pavun ja vihannesten välillä hyönteis- ja tautihyökkäysten yhteydessä. Kasvien volatiilejeihin perustuvien bioinsektisidien kehittäminen. Fondazione Edmund Mach (San Michele all'Adige, Trento): tutkimus kemiallisesta viestinnästä viiniköynnöksillä filokseera- ja Drosophila suzukii -hyökkäysten yhteydessä. Stressaantuneiden viiniköynnösten vapauttamien spesifisten volatiilejien tunnistaminen. CNR-IPSP (Institute for Sustainable Plant Protection): tutkimus kasvi-taudin-tuholaisen vuorovaikutuksista ja kasvien hälytyssignaalien hyödyntämisestä biokasvintorjunnassa luomuviljelyssä. Naapolin "Federico II" -yliopisto: tutkimus kemiallisesta viestinnästä tomaateissa ja paprikoissa Liriomyza-hyökkäysten (lehtien kaivaja-kärpänen) ja Tetranychus-hyökkäysten (punkki) yhteydessä. Näiden periaatteiden soveltaminen omassa puutarhassa: edistä puutarhasi biodiversiteettiä (ei yksiviljely), istuta basilikaa tomaattien viereen (basilikan volatiilit voivat hämmentää kiviä ja houkutella niiden parasitoide-ampiaisia), jätä joitakin kasveja pysyvästi kukkimaan puutarhan reunoille (päivänkakkarit, borage, ruiskaunokki) parasitoidi-ampiaisten houkuttelemiseksi ja ruokkimiseksi.