Kilpailun ja yhteistyön välinen keskustelu kasveissa heijastaa laajempaa teemaa evoluutiobiologiassa: milloin on sopeutumisen kannalta järkevää tehdä yhteistyötä kilpailun sijaan? Klassinen evoluutioteorian vastaus (sukulaisvalinnan teoria, William Hamilton 1964) on, että yhteistyö kehittyy, kun vuorovaikuttavat yksilöt ovat geneettisesti sukua: yhteistyö sukulaisen kanssa, joka jakaa geenisi, on epäsuorasti yhteistyötä omien geeniesi kanssa. Kasveissa tämä on johtanut tutkimukseen "sukulaisen tunnistamisesta" ja käyttäytymiseroista sukulaisia vastaan verrattuna tuntemattomiin.

Kilpailu kasveissa: strategiat ja mekanismit

Kilpailu kasvien välillä on normi lähes kaikissa ekosysteemeissä: resurssit (valo, vesi, ravinteet, tila) ovat rajalliset ja jokainen yksilö pyrkii maksimoimaan oman saantinsa naapureiden kustannuksella. Kilpailu valosta: varjon välttämisstrategia (nopea varren piteneminen naapureiden heittämän varjon vastauksena) on pohjimmiltaan kilpailukilpailurata: jokainen kasvi yrittää kasvaa naapureitaan korkeammaksi päästäkseen valoon. Metsät määräytyvät suurelta osin tämän pystysuuntaisen kilpailun perusteella. Juurikilpailu: eri kasvien juuret tutkivat maaperää aggressiivisesti ja "miehittävät" saatavilla olevat ravinteiden lähteet ensin. Kasvin juurten tutkiman maaperän tilavuus on paljon suurempi kuin kasvin maanpäällisen osan miehittämä tilavuus. Jotkut kasvit (maissi, sorgo) tuottavat juuria, joilla on korkea tiheys ylemmässä maaperäkerroksessa (kilpailukykyinen typelle) ja syvät juuret (vähemmän liikkuvalle fosforille). Allelopatia: kemiallisten yhdisteiden tuotanto ja vapautus, jotka estävät kilpailijan kasvua. Mustaperä (Juglans nigra) tuottaa juglonia juurissaan, luoden kemiallisen kilpailun vyöhykkeen 15-20 metrin säteellä puusta. Sorgo (Sorghum bicolor) tuottaa sorgoleonia juurissaan: voimakas fotosynteesiä estävä aine läheisillä kasveilla. Riisi tuottaa momilaktoneja: allelopaattisia yhdisteitä, joita tutkitaan herbisidien käytön vähentämiseksi riisipeltoilla (allelopaattiset riissilajikkeet, jotka tukahduttavat kilpailevien rikkaruohojen kasvua). Kilpailu visuaalisten signaalien kautta: kasvien reaktio varjoon (varjon välttäminen) alkaa ennen kuin varjo todella vähentää saatavilla olevaa valoa: fytokrismit havaitsevat lähellä olevien lehtien heijastaman punaisen/kaukaisen punaisen suhteen muutoksen. Kasvi havaitsee naapurinsa "uhan" ennen kuin se tulee todelliseksi ja ennaltaehkäisevästi lisää pituuskasvua. Eräänlainen ennakoiva kilpailu.

Sukulaisen tunnistaminen kasveissa: tieteelliset todisteet

Kasvien kyky erottaa omat "sukulaisensa" (saman lajin yksilöt, joiden kanssa ne jakavat suuren prosenttiosuuden geeneistä) "tuntemattomista" (saman lajin yksilöt, mutta geneettisesti etäiset) on yksi aktiivisimmista ja kiistanalaisimmista tutkimusalueista kasvien biologiassa. Perustava koe Dudleyn ja Filen toimesta (2007, Biology Letters): Cakile edentula -kasvit (rannikkojen dyynien kasvi) kasvoivat yksin, geneettisten sukulaisten kanssa (sama vanhempi) tai tuntemattomien kanssa (saman lajin yksilöt, mutta eri vanhempi). Kasvit, joilla oli sukulaisia, tuottivat vähemmän kilpailukykyisiä juuria (säästivät resursseja) verrattuna kasveihin, joilla oli tuntemattomia (jotka tuottivat enemmän kilpailukykyisiä juuria). Tulkinta: kasvit "tunnistavat" sukulaiset juurten eritysten kautta ja vähentävät kilpailua heidän kanssaan. Herneen koe Bhatt et al. (2011): hernekasvit kasvoivat sukulaisten tai tuntemattomien kanssa. Sukulaisten läsnä ollessa ne jaksoivat enemmän resursseja lehtiin (fotosynteesin) kuin juuriin (kilpailu). Tuntemattomien läsnä ollessa ne jaksoivat enemmän resursseja juuriin. Tunnistamisen ehdotettu mekanismi: kunkin genotyypin juurten eritysten (eksuudaatit) kemiallinen koostumus on hieman erilainen. Kasvin juuret "lukevat" läheisten juurten eritysten koostumusta ja käyttävät sitä sukulaisuuden indikaattorina. Tunnistamisesta vastuulliset spesifiset molekyylit ovat edelleen suurelta osin tuntemattomia. Kritiikki: jotkut systemaattiset katsaukset (Karban ja Shiojiri, 2010) osoittavat, että sukulaisen tunnistamisen vaikutukset ovat tilastollisesti merkitseviä, mutta ekologisesti pieniä (10-20 % muutoksia juurten jakautumisessa). Niiden sopeutumisen merkitys todellisessa kilpailussa luonnollisissa kasvien yhteisöissä on vielä määritettävä.

Yhteistyö kasveissa: todisteet ja mekanismit

Yhteistyö saman lajin kasvien välillä (ja erityisesti sukulaisten välillä) voi kehittyä, kun: yhteistyötä tekevät yksilöt jakavat geenit (sukulaisvalinta), yhteistyön hyödyt johtavat molempien yksilöiden suurempaan kuntoon (mutualismi), yhteistyön kustannus on pienempi kuin jaettujen geenien epäsuora hyöty. Dokumentoidut yhteistyön muodot: hälytyssignaalit saman lajin kasvien välillä (jo käsitelty kasvien hälytysten artikkelissa): kasvit indusoivat puolustusreaktioita mieluummin sukulaisissa kuin tuntemattomissa altistuessaan hälytys-VOC:ille. Hiilen siirtyminen puiden välillä CMN:n kautta (käsitelty Wood Wide Web -artikkelissa): todisteet sukulaisten välisestä mieluummin siirtymisestä ovat viitteellisiä, mutta eivät vielä metodologisesti vahvoja. Vähentynyt juurikilpailu sukulaisten kanssa (edellinen artikkeli). Evoluutioteorian keskustelu: monet kasvien biologit ovat skeptisiä näiden käyttäytymisten yhteistyötulkinnasta. Vähentynyt juurikilpailu sukulaisten kanssa voisi olla sivuvaikutus reaktiosta samoihin kemiallisiin signaaleihin, jotka ovat läsnä lähellä itseään (kloonaaliset kasvit) eikä todellinen "yhteistyö", joka on valikoivasti edullista. Keskustelu on edelleen avoin ja tuottava tutkimukselle.

Kasvinsekoitusviljelys ja kilpailu kasvien välillä maataloudessa

Kasvien välisen kilpailun ja yhteistyön ymmärtämisellä on suora soveltaminen agroekologiassa, erityisesti sekoitusviljelysjärjestelmien suunnittelussa, joissa minimoidaan lajin sisäinen kilpailu ja maksimoidaan positiivisten vuorovaikutusten hyödyt. Sekoitusviljelyksen suunnitteluperiaatteet: lajit, joilla on täydentävät ekologiset niches (juuret eri syvyyksillä, eri kasvuajat, erilaiset vaatimukset valoon) kilpailevat vähemmän ja helpottavat toisiaan enemmän. Klassinen "Kolmen sisaren" sekoitusviljelys (maissi-papu-kurpitsa Amerikasta): maissi tukee papuja, pavut sitovat ilmakehän typpeä maissin hyödyksi, kurpitsa peittää maan vähentäen rikkaruohoja ja haihtumista. Kolme täydentävää tehtävää minimaalisella keskinäisellä kilpailulla. Viljan ja palkokasvien sekoitusviljelys Italiassa: vehnä-silkkipapu, vehnä-herne, ohra-virna: palkokasvit sitovat typpeä, joka osittain siirtyy viljalle juurten kautta. Kilpailu on rajallista, koska palkokasvilla on syvemmät juuret. Kokonaisproteiinin saannit usein ylittävät yksittäisten lajien monokultuurit. Moniviljely vs monokulttuuri: moniviljely (monilla eri lajeilla) yleensä käyttää resursseja tehokkaammin (enemmän valoa, vettä ja ravinteita pinta-alayksikköä kohti), mutta on mekaanisesti vaikeampi hallita. Monokultuuri on helpompi mekanisaatioida, mutta alttiimpi taudeille ja tuholaisille (vähemmän toiminnallista biodiversiteettiä puolustukseen). Agroekologian tulevaisuus on mekanisaatiokelpoisten moniviljelmien löytäminen: yksi modernin agronomian mielenkiintoisimmista haasteista.

Dominanssi ja peräkkäisyys: Kasvien "yhteiskunta" ajan kuluessa

Luonnollisissa kasviyhteisöissä koostumus muuttuu ajan kuluessa ekologisen peräkkäisyyden kautta, jossa jotkut lajit aluksi hallitsevat (pioneeri-lajit) ja korvautuvat sitten asteittain kilpailukykyisemmillä lajeilla, jotka vakiintuvat pioneerin luomiin olosuhteisiin. Ensisijainen peräkkäisyys: paljaalla maalla (tulivuoren purkauksen, maanvyörymän tai jäätikön sulamisen jälkeen): jäkälät ja sammaleet (ensimmäinen vaihe) → pioneeri-ruohot → pensaat → pioneeri-metsä (koivu, haapa, paju) → klimaksi-metsä (pyökki, tammi). Jokainen vaihe muuttaa maaperää, saatavilla olevaa valoa ja mikroilmastollisia olosuhteita, valmistaen edellytykset seuraavalle vaiheelle. R vs K -strategia: pioneeri-lajeilla on r-strategia (korkea lisääntyminen, nopea kasvu, alhainen kilpailukyky): tuottavat monia pieniä siemeniä, kolonisaavat nopeasti, häviävät kilpailussa klimaksi-lajeille. Klimaksi-lajeilla on K-strategia (hidas kasvu, korkea investointi yksilöä kohti, korkea kilpailukyky): selviytyvät vakiintuneissa kypsän metsän olosuhteissa. Kilpailu peräkkäisyyden taustalla: jokainen peräkkäisyyden vaihe määräytyy nykyisten lajien ja uusien kolonisaattoreiden välisen kilpailun perusteella. Pensaat varjostavat pioneeri-ruohoja, poistaen ne. Puulajit varjostavat pensaita. Valon kilpailu ohjaa pystysuuntaista peräkkäisyyttä. Italiassa metsän peräkkäisyydet ovat hyvin aktiivisia maataloudesta hylättyjen alueiden kohdalla (suuri spontaani uudelleenmetsitys Apenniinien vuorilla, jotka on hylätty 1950-80-luvulta lähtien).