Proprioseptiikka (latinan sanoista proprius: oma, ja capio: minä aistiin) on selkärankaisilla oleva aistimus, jonka avulla voimme aistia omien raajojen aseman ja liikkeen ilman näköä: lihasreseptorien (neuromuskulaariset spindlelit) ja jännereseptorien ansiosta tiedämme, missä kätemme on silmät kiinni. Kasveilla ei ole lihaksia tai proprioseptoreita eläinten mielessä, mutta niillä on järjestelmät oman asentonsa havaitsemiseksi avaruudessa, mikä ohjaa kasvua oikeaan suuntaan. Näitä järjestelmiä on tieteellisessä kirjallisuudessa kutsuttu "kasvien proprioseptiikaksi", kaikella varovaisuudella, jota termi vaatii.

Oman asentonsa havaitseminen: gravitrooppiset proprioseptiset järjestelmät

Pääasiallinen kasvien proprioseptiikan järjestelmä liittyy läheisesti gravitropismi: kasvit havaitsevat paitsi painovoiman suunnan (gravitropismi), myös oman rakenteensa kulman pystysuoraan nähden (oksan tai varren kallistuma). Statosolut ja statoliitit: painovoiman havaitsemiseen erikoistuneet solut löytyvät juurten kolumellasta (juurten kärjestä) ja nuoren varren endodermista. Tärkkelyksellä täytetyt plastidit (amyloplastit, joissa on paljon tärkkelystä: kutsutaan statoliiteiksi) laskeutuvat painovoiman vaikutuksesta solun pohjalle. Statoliittien epäsymmetrinen laskeutuminen aktivoi mekaanisesti herkät kanavat solun alapuolisella kalvolla → painovoimasignaali. Kallistuskulma: kaikki kasvin osat eivät kasva alaspäin (juuret) tai ylöspäin (varsi). Puiden sivuoksat kasvavat eri suuntiin (muut kulmat kuin pystysuora) ja niiden kulmaa säätää tasapaino gravitropismin (taipumus kasvaa pystysuoraan) ja fototropismin (taipumus kasvaa kohti valoa) välillä. 45° kulmassa pystysuorasta kasvavan oksan "tasapainovyöhyke" on seurausta näiden kahden signaalin jatkuvasta tasapainottamisesta. Jos oksa taivutetaan mekaanisesti tasapainoasemastaan, se kasvaa nopeasti palautuakseen normaaliin kulmaan: "asentomuistin" järjestelmä.

Puristusliitu ja vetoliimu: asennon korjaaminen

Kun varsi tai oksa poikkeaa pystysuorasta asemastaan (tai sen kulmatasapainosta) ulkoisten voimien vaikutuksesta (tuuli, hedelmien paino, lumi, läheisten oksan leikkaus), kasvi tuottaa erikoistunutta puuta, joka luo sisäisiä mekaanisia voimia oikean asennon palauttamiseksi. Reaktiopuu gymnospermissä (havupuissa): havupuut tuottavat puristusliitua kallistuneiden oksan alapuolelle. Puristusliidulla on erilainen rakenne kuin normaalilla puulla: pyöreämmät solut, enemmän ligniiniä, korkea sisäinen puristus. Puristusvoima työntää oksaa ylöspäin. Jos oksa on taivutettu alaspäin, alapuolella oleva puristusliitu työntää sitä vähitellen ylöspäin. Reaktiopuu angiospermissä (lehtipuissa): lehtipuut tuottavat vetoliimu kallistuneiden oksan yläpuolelle. Vetoliimussa on erittäin tiheitä selluloosasäikeitä (G-säikeet: säikeet, joissa on gelatinaarinen kerros keskittynyttä selluloosaa), jotka luovat vetovoimaa, joka "vetää" oksaa ylöspäin. Kallistuksen havaitsemisen mekanismi: signaali, joka laukaisee reaktiopuun tuotannon, on vielä osittain kiistanalainen. Epäsymmetrinen auksiinin (pääasiallinen kasvuhormoni) jakautuminen kallistuneen oksan ylä- ja alapuolelle on pääasiallinen ehdotettu mekanismi. Suoran kulman havaitseminen mekaanisesti herkkien kanavien kautta kambiumsoluissa (solut, jotka tuottavat puuta) todennäköisesti myös vaikuttaa.

"Muodon muisti": ohjelmoitu vs. adaptiivinen morfogeneesi

Kasveilla on jokaiselle lajille ominainen muoto: pyökki kasvaa muodossa, joka on tunnistettavissa pyökiksi, ei tammeeksi. Tämä "muodon muisti" on geneettisesti ohjelmoitu (kruunun muoto, oksan kulma, haarautumiskuvio ovat geneettisesti kontrolloituja), mutta se on myös adaptiivisesti muokattavissa ympäristöön vastauksena (valo, tuuli, kilpailu, vauriot). Suhde ohjelmoidun muodon ja adaptiivisen muodon välillä: yksinäinen mänty tuulisella harjanteella on täysin erilainen muoto kuin mänty samassa tiheässä metsässä. Mutta se on silti tunnistettavissa männyksi: perusmuoto on geneettisesti ohjelmoitu, adaptiiviset muutokset (oksan kasvun hallitseva suunta, kruunun epäsymmetria) ovat proprioseptiikan ja anemotropian vastaus tiettyyn ympäristöön. "Morfogeneettinen muisti" kasveissa: meristemaattisolut (kasvien kantasolut, jotka tuottavat kaikki uudet kudokset) säilyttävät "muistin" kasvin asemasta ja polaarisudesta. Jos verso erotetaan emokkaasta ja juurretaan, verson solut "muistavat", mikä pää oli pohjalla (juuret muodostuvat pohjalle) ja mikä oli huipulla (lehdet muodostuvat huipulle). Tämä polariteetti säilyy auksiinin epäsymmetrisen jakautumisen (joka virtaa huipusta juuriin) ja epigeneettiisten gradienttien (DNA-metylaatio, histonimuutokset) avulla, jotka vaihtelevat kasvin apikaalisen ja basaalisen osan välillä.

Juurten proprioseptiikka: kasvien tietoisuus juuristostaan

Juuret kasvavat maaperän pimeydessä ja niiden täytyy "tietää", missä ne ovat maanpinnan suhteen ja suhteessa saman kasvin muihin juuriin, jotta ne eivät kilpaile itsensä kanssa (itseään välttävä käyttäytyminen) ja optimoivat maaperän hyödyntämisen. Omien juurten välttäminen (itseään välttävä käyttäytyminen): saman kasvin juuret välttävät toisiaan havaitsemalla omia juurten erityksiään. Kun juuri kohtaa toisen saman kasvin juuren "tuoksun", se hidastaa kasvuaan ja poikkeaa sivulle: juurten itseestään johtuva kasvu-inhibitio vähentää päällekkäisyyttä maaperän hyödyntämisessä. Juurten kasvusyvyys: juuret kasvavat alaspäin (positiivinen gravitropismia), mutta eri syvyyksille riippuen hapen saatavuudesta (aerotropismia: kasvu kohti happea), ravintoaineista ja kosteudesta. Juuret "tietävät" kuinka syvällä ne ovat hapen konsentraation perusteella (joka vähenee syvyyden kasvaessa), lämpötilan perusteella (joka vaihtelee syvyyden mukaan) ja todennäköisesti hydrostaattisen paineen signaalien perusteella. Tutkitun maaperän tilavuus: yksittäinen maissinkasvain tutkii juurillaan noin 0,5–1 m³ maaperää. Juuriston rakenne (juurten jakautuminen tässä tilavuudessa) on seurausta jatkuvasta proprioseptisten signaalien (missä minun juureni jo ovat) ja ympäristön ärsykkeiden (missä ravintoaineet, vesi ja happi ovat) integroinnista. Maaperän kartoitus hajautettujen havaitsemisjärjestelmien avulla.

Painovoiman vastustava kasvu: kuinka kasvit palaavat tasapainoasentoonsa

Painovoiman vastustava kasvu on mekanismi, jolla kasvi suoristaa varren tai juuren poikkeaman jälkeen takaisin tasapainoasentoonsa. Varissa: jos varre taipuu vaakasuoraan (esimerkiksi rajun raekuuron seurauksena), se alkaa muutaman tunnin sisällä kasvaa ylöspäin alapuolelta (negatiivinen gravitropismia: varre kasvaa pois painovoimasta). Auksiinit (joita tuotetaan kärkiosassa) jakautuvat uudelleen taipuneen varren alapuolelle → alapuoli kasvaa nopeammin → varre käyristyy ylöspäin. Juurissa: vaste on päinvastainen (positiivinen gravitropismia: juuret kasvavat kohti painovoimaa). Jos juuri taipuu ylöspäin (esimerkiksi kiven kohdatessa), epäsymmetrinen auksiinin uudelleenjakautuminen juuren yläpuolelle estää kasvua yläpuolella (auksiinit juurissa estävät kasvua konsentraatioissa, joissa ne stimuloivat sitä varissa) → alapuoli kasvaa nopeammin → juuri käyristyy takaisin alaspäin. Painovoiman vastustavan kasvun nopeus: nopeissa ruohoisissa kasveissa (Arabidopsis, herne) havaitsemisen, auksiinin uudelleenjakauman ja painovoiman vastustavan kaarevuuden prosessi kestää 15–30 minuuttia. Puumaisten kasvien tapauksessa prosessi on paljon hitaampi (reaktiopuu: viikkoja–kuukausia). Tasapainoasennon muistaminen: kasvit "muistavat", mikä niiden tasapainoasento oli (tyypillinen oksan kulma) ja pyrkivät palaamaan siihen, vaikka ne poikkeaisivat useita kertoja. Tämä muisti säilyy auksiinin signaalien vakaalla jakautumisella ja todennäköisesti epigeneettisillä signaaleilla kambiumsoluissa.