Painovoima on ainoa ympäristösignaali, joka ei muutu ajan myötä, ei sisällä häiriöitä ja osoittaa aina samaan suuntaan (Maan keskustaa kohti) absoluuttisella luotettavuudella. Kasville, jonka on suunnattava varren kasvu ylöspäin (valon saavuttamiseksi) ja juuret alaspäin (veden ja ravinteiden saavuttamiseksi), painovoima on perustavanlaatuinen suuntaviite. Ei ole ihme, että kasvit ovat kehittäneet kehittyneet järjestelmät painovoiman havaitsemiseksi ja sen käyttämiseksi kasvunsa ohjaamiseen.

Gravitropismiin liittyvä molekyylimekanismi: Statoliitit

Kasveissa painovoiman aistimisen järjestelmä perustuu statoliittien (kreikasta statos: vakaa, lithos: kivi) sedimentoitumiseen erikoistuneissa soluissa, joita kutsutaan statokyytteiksi. Kasveissa olevat statoliitit ovat tärkkelyksellä täytettyjä plastideja (leukoplasteja, joissa on runsaasti tärkkelysrakeita) ja ne sijaitsevat juurten kolumellassa (juurenkärjessä) ja nuorten varren endodermiksen soluissa. Tärkkelysrakeet ovat tiheämpiä kuin soluneste (tiheys noin 1,5 vs 1,0 g/cm³) ja ne laskeutuvat painovoiman vaikutuksesta solun pohjalle muutamassa minuutissa. Kun kasvi kallistuu, statoliitit laskeutuvat solun uudelle "pohjalle" ja aktivoivat mekaanisesti herkkiä kanavia uuden alemman pinnan kohdalla. Signaalireitti: statoliittien sedimentoituminen → mekaanisesti herkkien kanavien aktivoituminen → Ca²⁺-ionien virtaus sisään → proteiinikinaasin aktivoituminen → auksiinin kuljettajaproteiinin (PIN-proteiinit: auksiinin ulosvirtausproteiinit) uudelleenjakautuminen alemmalle puolelle → auksiini virtaa alaspäin (juuri: estää kasvua alemmalla puolella → juuri kasvaa alaspäin; varsi: stimuloi kasvua alemmalla puolella → varsi kasvaa ylöspäin). PIN-proteiinit: auksiinin kuljetusproteiinit (PIN1, PIN2, PIN3, PIN4, PIN7 Arabidopsisissa) ovat välttämättömiä auksiinin epäsymmetriselle uudelleenjakautumiselle painovoiman vasteena. Ne ovat polarisoituneet (sijaitsevat mieluiten solun yhdellä puolella) ja tämä polarisoituminen muuttuu nopeasti statoliittien vasteena. Marchetti et al. (2020, PNAS) tekemä tutkimus osoitti, että PIN-proteiinin uudelleenjakautuminen painovoiman vasteena tapahtuu 2–5 minuutin kuluessa painovoiman suunnan muutoksesta.

Kasvit avaruudessa: Gravitropismi ilman painovoimaa

Kiertoradalla olevat avaruusasemat (kuten ISS: Kansainvälinen avaruusasema) tarjoavat mikropainovoimaolosuhteita (lähes nolla näennäinen paino), jotka mahdollistavat kasveissa olevan gravitropismiin liittyvän ainutlaatuisen tutkimuksen: ilman painovoimaa, kuinka kasvit suuntaavat itsensä? Avaruuskokeista saadut tulokset: mikropainovoimassa kasveissa olevat varret ja juuret kasvavat satunnaisesti, suuntautumattomasti, ja sitten suuntautuvat valoon (fototropismi), jos se on saatavilla. Tämä osoittaa, että gravitropismi on hallitseva fototropismiin nähden planeetallamme, mutta fototropismi voi toimia vaihtoehtoisena suuntautumisjärjestelmänä painovoiman puuttuessa. Kasvinviljelyn kokeet ISS:llä: NASA ja ESA (Euroopan avaruusjärjestö) ovat suorittaneet lukuisia kasvinviljelyn kokeita ISS:llä ("Veggie" ja "Advanced Plant Habitat" -ohjelmat). Kasvit kasvavat kapseleissa LED-valaistuksella ja kiinteällä substraatilla: ilman gravitropismia juuret kasvavat substraatin kohti (thigmotropismi) eikä alaspäin. Fototropismi ohjaa varren kasvua LED-valojen kohti. Onnistuneet avaruuskasvit (punainen salaatti, retiisi, kaalit): ISS:n astronautit ovat kuluttaneet avaruudessa kasvatettuja kasviksia, mikä on ensimmäinen askel avaruusmaatalouteen pitkäkestoisille tehtäville (Kuu, Mars). Sentrifugit painovoiman vaihtoehtona: avaruusasemissa painovoiman simuloimiseksi joitakin kasveja kasvatetaan pyörivissä sentrifugeissa, jotka tuottavat painovoimaa vastaavan keskipakoisvoiman. Kasvit reagoivat tähän "keinotekoiseen painovoimaan" normaalilla gravitropismilla. Tämä on tärkeää pitkäkestoisten avaruustehtävien asuntojen suunnittelussa.

Poikkeukset gravitropismiin: Kasvit, jotka kasvavat "väärin"

Kaikki kasvin rakenteet eivät noudata "kaanonista" gravitropismia (varsi ylöspäin, juuret alaspäin). Evoluutiohistoriallisia poikkeuksia on monia kiehtovia. Vaakasuorat juurakot (neutraali gravitropismi): monien kasvien juurakot (inkivääri, iiris, bambu, saniainen) kasvavat vaakasuorasti vakiosyvyydessä maassa. Ei alaspäin (kuten juuret) eikä ylöspäin (kuten varret): "neutraali" (diatrooppinen) gravitropismi, jota välittää tarkka tasapaino varren negatiivisen gravitropismiin ja juurten positiivisen gravitropismiin välillä. Juurakkojen syvyys pidetään vakiona tämän tasapainon avulla. Vaakasuorat pintajuoksijat (neutraali gravitropismi pinnalla): stolonet (maanpinnan lähellä kasvavat varret) mansikan, apilan ja villiyrtävän kasvavat vaakasuorasti maaperän pinnalla: "neutraali" gravitropismi vaakasuorassa suunnassa. Kasvu tuottaa uusia yksilöitä (tytärkasveja) stolonan päässä: vegetatiivinen lisääntymisstrategia. Ilmajuuret (muuttuva gravitropismi): joidenkin kasvien (epifyyttiset orkideat, mangroovet, banyan-puu) ilmajuuret kasvavat alaspäin ilmassa (positiivinen gravitropismi), mutta sitten veden tai maaperän kosketuksesta muuttavat käyttäytymistään. Mangroovin juuret kasvavat ylöspäin (ilma-negatiivinen gravitropismi!) nouseakseen mutaisen veden pinnasta ja absorboivat happea. Plagiotropiset varret: monien lajien sivuhaarat (kuusi, kuusi) kasvavat vinossa kulmassa pystysuoraan nähden, ei pystysuoraan kuten päävarsi. Lajille ominainen tasapainokulma (jota kutsutaan asettopisteeksi) on geneettisesti säädeltävä ja sitä ylläpidetään tarkkuudella gravitrooppisen järjestelmän avulla.

Epigravitropism: Vastaaminen omaan kallistumiseen ajan myötä

Epigravitropism on kasvin vastaus jatkuviin muutoksiin omassa asennossaan suhteessa pystysuoraan ajan kuluessa: ei pelkästään äkillinen reaktio kallistumiseen, vaan myös jatkuva asennonkorjaus kasvun aikana. Kasvavien varren kumulatiivinen kallistuminen: kasvavat varret kallistuvat lehtien painon ja tuulen vaihtelevien voimien vuoksi. Epigravitropism korjaa tätä kallistumista jatkuvasti tuottamalla epätasaista kasvua (puristuspuoli kasvaa nopeammin kuin jännityksen alainen puoli) pystysuoran asennon säilyttämiseksi. Nopeasti kasvavissa kasveissa (maissi, auringonkukka) kallistumisen korjaus tapahtuu varhaisina aamutunteina (kun kasvu on suurimmillaan). Latvuston "itseoikaisu": kiipeävät kasvit ja joustavilla varilla varustetut kasvit (kuten bambu) käyvät läpi jatkuvia asennonmuutoksia tuulen vuoksi. Itseoikaisujärjestelmät (perustuvat gravitropismiin ja kudoksen jäykkyteen) palauttavat pystysuoran muodon jokaisen tuulenpuuskan jälkeen. Sopeutuminen seismiisiin liikkeisiin: maanjäristykset aiheuttavat äkillisiä muutoksia kasvien havaitsemaan painovoiman suuntaan. Seismiisesti aktiivisilla alueilla kasvavat kasvit (Japani, Kalifornia, Etelä-Italia) altistuvat näille tapahtumille toistuvasti. Tutkimukset osoittavat, että seismiisillä alueilla kasvavilla kasveilla on yleensä vahvemmat reaktiopuujärjestelmät ja syvemmät juuret verrattuna saman lajin kasveihin ei-seismiisillä alueilla: pitkäaikainen sopeutuminen painovoiman muutoksiin maanjäristysten aikana.

Rinneviljelys ja gravitropism: Viljelyoptimoiminen rinteillä

Suurin osa Italian maatalousmaasta sijaitsee rinteillä (erityisesti kukkuloilla, joissa kasvatetaan viiniä, oliiveja ja hedelmäpuita). Gravitropismilla on konkreettisia vaikutuksia näiden järjestelmien hallintaan. Varren käyttäytyminen rinteillä: rinteillä kasvatettujen kasvien varret kallistuvat tasangon suuntaan (painovoiman vuoksi) ja niiden on kompensoitava tuottamalla reaktiopuuta pystysuoran asennon säilyttämiseksi. Tämä kompensaatio kuluttaa energiaa ja voi vähentää satoa. Mikroilmaston hallinta rinteillä: juurien gravitropism (alaspäin rinnettä pitkin painovoiman mukaisesti) voi johtaa juurien preferenssiin tutkia maastoa rinnettä alas, mikä heikentää puun vakautta jyrkillä rinteillä. Tonttien terassit: Italian viinitarhojen ja oliivilehtikkojen perinteiset terassit (kuivakivimuuri, ruohopankit) eivät vain muuta mikroilmastoa ja veden hallintaa: ne luovat suhteellisen vaakasuoria maanpintoja, joissa juurien gravitropism on neutraali rinnettä vastaan, mikä vähentää epäsymmetriaa juurien tutkimisessa. Muinainen ja intuitiivinen optimointi kasvin gravitropismista maankäytön hallinnassa. Kuivuusongelma ja gravitropism: vakavissa kuivuusolosuhteissa juurien gravitropism on osittain "ylivoimaistettu" hydrotrooppisella vasteella (juuret kasvavat kosteuden suuntaan, ei alaspäin). Rinteillä kosteus on suurempi syvyydessä ja rinnettä alas: kuivuusstressin alaisena olevat juuret kallistuvat syvemmälle ja liikkuvat rinnettä alas, mikä lisää entisestään juurien epäsymmetriaa.