Kasvit ovat istuvaiset organismit: ne eivät voi paeta petolaisista, infektioista tai naapurikasvien kilpailusta. Evoluutionäkökulman ratkaisu tähän rajoitukseen on ollut poikkeuksellisen monipuolisen kemiallisen arsenaalin kehittäminen: sekundaarimetaboliitit (tai erikoistuneita metaboliitteja nykyterminologiassa). Arvioidaan, että maanpäälliset kasvit tuottavat yhteensä 100 000–1 000 000 erilaista kemiallista yhdistettä, joilla on puolustuksellisia, kommunikatiivisia tai houkuttelevia tehtäviä. Kasvikunnan kemiallinen monimuotoisuus ylittää selvästi minkä tahansa muun biologisen kunnan monimuotoisuuden.

Puolustusaineiden pääryhmät

Alkalodit: ehkä tunnetuin kasvin puolustusaineiden ryhmä. Ne johtuvat aminohapoista ja sisältävät yhden tai useampia typpiatomeja heterotsyklisissa rakenteissa. Tyypilliset vaikutukset kasvinsyöjiin: voimakas karheus, neurologinen myrkyllisyys, hermonsiirrtoaineiden häiriintyminen. Esimerkkejä: nikotiini (Nicotiana tabacum): nikotiinisten asetyylikoliinireseptorien salpaaja hyönteisillä (ja eläimillä). Tupakkakasvit tuottavat nikotiinia juurissaan ja kuljettavat sitä lehtiin vasteena kasvinsyöjien hyökkäykseen. Morfiini ja kodeiini (Papaver somniferum): opioidireceptorien agonistit. Puolustus kasvinsyöjiä vastaan sedatiivisten ja kipua lievittävien vaikutusten kautta (vähentää kipua, jonka perusteella kasvinsyöjä voisi oppia välttämään kasvia). Kofeiini (Coffea arabica, Camellia sinensis): adenosiinireseptorin salpaaja. Esiintyy nuorissa kahvi- ja teelehdissä (joita kasvinsyöjät hyökkäävät eniten vastaan) korkeammissa pitoisuuksissa kuin kypsemmissä lehdissä. Berberina (Berberis, kurkuma): antimikrobinen ja antiprotozoaalinen. Solaniini (Solanum tuberosum: peruna): erittäin myrkyllinen glykoalkaloidi hyönteisille ja nisäkkäille. Esiintyy vaarattomissa pitoisuuksissa kypsässä perunan lihassa, mutta koholla vihreissä ja itävissä perunoissa (älä syö vihreitä perunoita!). Strykniiini (Strychnos nux-vomica): yksi voimakkaimmista kasvimayrkyistä. Glysiinireseptorien antagonisti hermostossa. Glukosiolaatit: rikkiä sisältävät yhdisteet, jotka löytyvät Brassicaceaesta (kaali, parsakaali, sinappi, piparjuuri). Entsyymi myrosinaasi hydrolysoi ne (aktivoituu, kun kasvinsyöjät rikkovat soluja), jolloin syntyy isotiosyanaatteja, nitriilejä ja muita myrkyllisiä tai torjuvia yhdisteitä. Piparjuurin terävä haju on myrosinaasista vapautuva allyyli-isotiosyanaatti. "Kemiallisen pommin" tehtävä: glukosiolaatti ja myrosinaasi ovat erillään eri soluissa (glukosiolaatti vakuolissa, myrosinaasi sytoplasmassa). Vain kun kasvinsyöjä rikkoo solun puraisemalla, ne joutuvat kosketuksiin ja reagoivat. Vaurioaktivoitu kemiallinen asejärjestelmä. Tanniinit: korkean molekyylimassan polyfenoolit, jotka sitoutuvat proteiineihin (mukaan lukien kasvinsyöjien ruoansulatusproteiinit), mikä vähentää ruoan sulattavuutta. Esiintyvät korkeissa pitoisuuksissa lehdissä, kuoressa, siemenissä ja kypsymättömissä hedelmissä. Kypsymättömät kastanjat, tammenterhot, vahva tee: kaikki rikkaita tanniineissa. Eläimissä tanniinit vähentävät ruoansulatuksen tehokkuutta ja korkeissa annoksissa ovat hepatotoksisia. Terpenoidit: kasvin sekundaarimetaboliittien suurin ryhmä. Sisältää monoterpeenit (mentoli, limoneeni), seskviterpeenit (karyofylleni), diterpeenit (hartsi), triterpeenit (saponiiit) ja polyterpeenit (luonnonkummi). Männyn hartsi (rikas monoterpeeneissä ja diterpeeneissä) kirjaimellisesti ansaitsee puuta poraavia hyönteisiä (kuoriainen "hukkuu" hartsiin, kun se yrittää porautua kuoren läpi). Maito: valkoinen vesiliuos, joka sisältää terpenoiteja, alkaloiteja, entsyymejä ja proteiineja, joita monet kasvit tuottavat (voikukka, viikuna, euphorbia, unikko). Kun sitä leikataan tai puretaan, maito virtaa nopeasti ulos ja peittää vaurion paikan, ansaitsee hyönteisiä sen viskositeetilla ja myrkyttää ne sen kemiallisilla komponenteilla.

Indusoitavat puolustusmekanismit vs. vakiintuneet puolustusmekanismit

Kasvit voivat ylläpitää kemiallisia puolustusmekanismeja aina aktiivisina (vakiintuneet puolustusmekanismit) tai tuottaa ne vain uhkan ilmaantuessa (indusoitavat puolustusmekanismit). Vakiintuneet puolustusmekanismit: aina läsnä vaurioista riippumatta. Energiakustannukseltaan suuremmat. Tehokkaampia nopeita hyökkäyksiä vastaan. Esimerkkejä: perunan solaniini, kofeiini nuorissa kahvilehdissä, perusglukosiolaatit Brassicaceassa. Indusoitavat puolustusmekanismit: tuotetaan (tai lisätään määrää) vain hyökkäyksen jälkeen. Vähemmän kalliita hyökkäyksen puuttuessa. Vaativat aikaa aktivoitumiseen. Esimerkkejä: tupakan nikotiini (kasvaa 10–20-kertaisesti vastuksena silkkiäisen hyökkäykseen 24–48 tunnissa), tomaatin proteinaasi-inhibiitorit (aktivoituvat jasmoniitilla vasteena vaurioihin 2–4 tunnissa), HIPV-tuotanto (houkuttelee parasitoiteja) jo käsitelty aiemmissa artikkeleissa. Puolustuksen hinta: puolustusmetaboliittien synteesillä on todellinen metabolinen hinta. Kasvit, joilla on korkea alkaloidi-, tanniini- tai glukosiolaatituotanto, kasvavat hitaammin kuin kasvit, joilla on matala puolustustuotanto ilman kasvinsyöjiä. Kasvun investoinnin ja puolustuksen investoinnin välillä on jatkuva evoluutionäkökulman kompromissi. Evoluutio on valinnut kunkin lajin optimaalisen puolustustason sen alkuperäisen ympäristön kasvinsyöjäpaineen perusteella.

Tunnetuimmat myrkylliset kasvit Italiassa

Italiassa monet villit kasvit sisältävät erittäin myrkyllisiä yhdisteitä. On tärkeää tunnistaa ne ja ymmärtää, miksi ne ovat vaarallisia. Atropa belladonna (paimenneulainen): sisältää atropiinia, skopolamiinia ja hyosyiinia (tropaani-alkaloiteja). Muskariiniksen asetyylikoliinireseptorien antagonistit. Jopa kohtalaiset annokset (muutama kiiltävä musta marja: usein sekoitetaan mustikoihin tai mustikkoihin lasten toimesta) aiheuttavat sydämen kiihtymisen, pupillin laajenemisen, hallusinaatiot, kooman. Nimi "belladonna" johtuu historiallisesta käytöstä laimennetusta mehusta pupillin laajentamiseen (katsottiin kauniiksi): atropiinia käytetään edelleen lääketieteessä tähän tarkoitukseen. Digitalis purpurea (sormustinkukka): sydämen glykosidit (digoksiini, digitoksiini), jotka estävät Na+/K+-ATPaasin pumpun sydämen soluissa → mahdollisesti kuolettava sydämen rytmihäiriö. Lääketieteessä käytetään puhdistettussa muodossa tiettyihin sydämen rytmihäiriöihin. Taxus baccata (marjamarjakuusi): kaikki kasvin osat (paitsi hedelmän/arilin punainen liha) sisältävät taksiineja (terpeeni-alkaloiteja) ja taksolia (paklitakselia: käytetään onkologiassa mutta myrkyllinen hallitsemattomissa annoksissa). Marjamarjakuusi on yleinen Italiassa puutarhoissa ja on myrkyllinen hevosille, koirille, kissoille ja ihmisille. Conium maculatum (juovasuomuinen: sisältää koniinia ja muita piperidiini-alkaloiteja. Progressiivinen lihashalvaus nikotiinisten reseptorien estämisen kautta. Myrkky, jota käytettiin Sokrateen tappamiseen. Helposti sekoitettavissa villin persiljan tai villin fenkolin lehtiin (mutta sillä on tunnusomainen epämiellyttävä haju). Euphorbia spp. (maitokasvi): maito sisältää diterpeeneja (forbooli-estereita), jotka ärsyttävät voimakkaasti ihoa ja limakalvoja. Silmiin joutuminen voi aiheuttaa väliaikaisen sokeutumisen. Säädä maaperää euphorbioiden lähellä käyttäen käsineitä.

Kemialliset puolustusmekanismit ja lajien välinen evoluutio kasvinsyöjien kanssa

Kasvien ja kasvinsyöjien välinen kemiallinen kilpavarustelu on yksi biodiversiteetin evoluution tärkeimmistä liikkeellepanijista. Kasvit kehittävät uusia puolustusaineita, kasvinsyöjät kehittävät mekanismeja niiden neutraloimiseksi, ja kasvit vastaavat uusilla puolustusyhdisteillä. Tämä lajien välinen evoluutio on tuottanut monia biokemian monimutkaisimmista ja hyödyllisimmistä molekyylirakenteistaista. Esimerkkejä kemiallisesta lajien välisestä evoluutiosta: Pieris-toukat (silkkiperhoset) ovat kehittäneet sulfataasi-entsyymejä, jotka neutraloivat Brassicaceae-kasvien (esim. kaali) aktiivisia glukosiolaatteja (poistavat sulfaattiryhmän ennen kuin myrosinaasi tuottaa myrkyllistä isotiosyanaattia). Sifonokerat (Brassicaceae-kasveille erikoistuneet kirvat) ruiskuttavat kasvisoluihin liuosta, joka inaktivoi myrosinaasia ennen kuin ne alkavat imea mahlanestettä. Heliconius-lajit (trooppiset perhoset, jotka syövät myrkyllisiä Passiflora-kasveja) ovat kehittäneet kyvyn varastoida Passifloran syanidia sisältäviä alkaloideita, mikä tekee niistä myrkyllisiä omille saalistajilleen. Kasvinsyöjien erikoistuminen: monet erittäin erikoistuneet kasvinsyöjät syövät vain yhtä kasvilajia (monofaagit) tai muutamia lajeja (oligofaagit), koska ne ovat kehittäneet mekanismeja näiden kasvien puolustusaineiden neutraloimiseksi. Tupakantoukkanen (Manduca sexta) syö lähes yksinomaan nikotiinirikkasta Solanaceae-perhettä: se on kehittänyt aktiivisen nikotiinin eritysjärjestelmän, joka tekee sen immuuniksi tupakanlehden nikotiinipitoisuuksille. Ihmisten käyttö kasvien puolustusaineista: monet alkuperäiskansat tuntevat paikallisten kasvien kemialliset puolustusmekanismit ja käyttävät niitä metsästysmyrkkyinä (kurare: Strychnos- ja Chondrodendron-alkaloideista valmistettu sekoitus nuoliin Amazonilla), luonnollisina hyönteismyrkkynä (pyrethriini Chrysanthemumista hyönteismyrkkynä) ja lääkkeinä (sadat perinteiset lääkekasvit, joiden aktiiviset aineet on nyt tunnistettu ja syntetisoidtu).

Kasvilääkkeet: kasvien puolustuksesta nykyaikaisiin lääkkeisiin

Nykyaikainen farmakologia on suuresti velkaantunut kasvien puolustusaineille. Noin 25 prosenttia maailmanlaajuisesti määrätyistä lääkkeistä sisältää edelleen kasvialkuperäisiä aktiiviaineita tai niistä johdettuja puolisynteetisiä johdannaisia. Tärkeimmät kasvialkuperäiset lääkkeet: Aspiriini (asetyylisal ikyylihapon): valkoisen pajun (Salix alba) kuoresta luonnollisesti esiintyvän salisyylihapon synteettinen johdannainen, jota on käytetty vuosituhansia sen kipua lievittävien ja tulehdusta vähentävien vaikutusten vuoksi. Asetyloidun muodon (aspiriini) syntetisoi Bayer vuonna 1897. Morfiini ja kodeiini: uutettuja oopiumista (Papaver somniferum -unikkonkapselin kuivatusta lateksista). Opioidianalgeetit ovat edelleen korvaamattomia vaikeissa kivuissa. Taxol (paklitakseli): uutettu Tyynenmeren marjamarjapuun (Taxus brevifolia) kuoresta. Yksi eniten käytetyistä syöpälääkkeistä (rinta-, munasarja- ja keuhkosyöpä). Mekanismi: se stabilisoi jakautuvien solujen mikrotubuluksia ja estää mitoossia. Villin marjamarjapuun kuoren niukkuus on johtanut puolisynteetiseen synteesiin Euroopan marjamarjapuun (Taxus baccata) lehdistä uutettujen esiasteista, joita viljellään suurissa istutuksissa Euroopassa. Kiniini: Cinchona-puun kuoresta (Cinchona spp., Etelä-Amerikan Andes). Malarian vastustava lääke, jota on käytetty vuosisatoja. Sitä käytetään edelleen profylaksiana joillakin endeemisillä alueilla. Digitoksiini ja digoksiini: Digitalis purpureasta. Sydämen glykosidit sydämen vajaatoiminnalle, jossa on eteisen värinä. Reserpiiini: Rauwolfia serpentinasta (Intia). Ensimmäinen nykyaikainen verenpainetta alentava lääke. Vinblastiini ja vinkristiini: Catharanthus roseus -kukkakasveista (Madagaskarin silkkivirta). Alkaloideita, joita käytetään leukemioiden ja lymfoomien kemoterapiassa. Artemisiini: Artemisia annuasta (makea malva). Uuden sukupolven malarian vastustava lääke. Fysiologian tai lääketieteen Nobelin palkinto 2015 myönnettiin Youyou Tulle sen löytämisestä.