Kasveissa "strateginen uhri" on fysiologisesti ohjelmoitu prosessi, jossa kasvin osia irtoaa ja menetetään: lehtiä (lehtien irtoaminen), kukkia, kypsymättömiä hedelmiä, oksia (oksien irtoaminen), juuria tai kuorta. Nämä menetykset eivät ole satunnaisia vaurioita – ne ovat adaptiivisia vastareaktioita, joita säätelevät tietyt kasvihormoonit, erityisesti etyleeni, absisiinihappo (ABA) ja auksiini/etyleeni-suhteet. Kyky uhrata osa kokonaisuuden pelastamiseksi on yksi kasvikunnan tehokkaimpia selviytymisstrategioista.

Lehtien irtoaminen: syksyn uhri

Lehtien irtoaminen lehtipuissa (lehtien putoaminen syksyllä) on näkyvin ja tutkituin ohjelmoitu uhri kasveissa. Lehtien irtoamisen hyöty-haitta-suhde: lehdet ovat kalliita elimiä ylläpitää talvella (ilman riittävää valoa fotosynteesille niiden ylläpito kuluttaisi enemmän energiaa kuin ne tuottavat) ja haavoittuvia (pakkanen vahingoittaisi vettä täynnä olevia lehtisoluja). Uhramalla lehdet syksyllä ja sammuttamalla aineenvaihdunnan prosessit talveksi kasvi säästää vettä (haihdunta lakkaa) ja suojelee silmuja (jo muodostuneet seuraavaa kautta varten) nahkeilla, vedenpitävällä suomuilla. Molekyylimekanismi: syksyn valon määrän väheneminen (pidemmät yöt) havaitaan fytokroomeilla lehdissä → auksiinin tuotannon estyminen → auksiini/etyleeni-suhteen lasku → irtoamiskerroksen solujen aktivoituminen (erikoistuneiden solujen vyöhyke lehden piirun pohjalla). Irtoamiskerroksessa: solut tuottavat entsyymejä (sellulaasi, pektinaaasi), jotka hajottavat keskimmäisen lamellaa (joka pitää solut yhdessä) → piirron ja varren välinen verisuoni- ja mekaaninen yhteys katkeaa → lehti putoaa. Ennen putoamista: ravinteiden talteenotto lehdistä (klorofylli hajoaa → magnesium ja typpi talteen otettavaksi ja varastoidaan; lehden proteiinit hajoavat ja niiden aminohapot siirtyvät varteen ja juuriin). Keltaiset väriaineet (ksantofyllit, karotenoidit: aina läsnä mutta klorofyllin piilossa) tulevat näkyviksi. Punaiset väriaineet (antosyaanit) syntetisoidaan uudelleen syksyllä: suojaava tehtävä ravinteiden talteenottamisen aikana, signaali loisten hyönteisille, että puu menettää lehdet aikaisin (vähentää kiinnostusta munien asettamiseen). Syksyn värit viestintänä: Archettin ja Brownin tutkimus (2004, Proceedings of the Royal Society) ehdotti, että syksyn lehtien punanarjat ovat rehellinen signaali kasvista loisten hyönteisille (kirvat): "Menetän lehdet aikaisin, ei ole kannattavaa asettaa munia tänne." Kasvit, joilla on kirkkaammat syksyn värit, ovat yleensä alttiimpia kirvahyönteisten hyökkäyksille, jotka talvehtivat lehdillä.

Kypsymättömien hedelmien uhri: luonnollinen harvennus

Monet kasvit tuottavat aluksi enemmän kukkia ja kypsymättömiä hedelmiä kuin ne saavat kypsyä. Kauden aikana ne vapaaehtoisesti irrottavat merkittävän osan kypsymättömistä hedelmistä (luonnollinen harvennus). Tehtävä: kasvi arvioi käytettävissä olevat resurssit (valo, vesi, ravinteet, fotosynteettinen kapasiteetti) ja uhraa ylimääräiset hedelmät varmistaakseen, että jäljellä olevat hedelmät kypsyvät täysin elinkelpoisilla siemenillä. Irrotettu kypsymätön hedelmä ei tuhlaa resursseja, joita se olisi kuluttanut kypsymiseen asti. Mekanismi: kypsymättömät hedelmät tuottavat auksiinia, joka estää irtoamisen (ne pysyvät oksalla). Hedelmät, jotka kilpailevat samoista resursseista samalla oksalla, lähettävät hormonaalisia kilpailusignaaleja → kilpailussa "häviävä" hedelmä vähentää omaa auksiinin tuotantoaan → etyleeni/auksiini-suhde kasvaa piirron irtoamiskerroksessa → irtoaminen. Sitruusten "kesäkuoppa": kesäkuussa sitruusat (appelsiinit, sitruunat, klementiinat) vapaaehtoisesti irrottavat suuren määrän kypsymättömiä hedelmiä (kesäkuoppa: voi olla 50-80 % aloitetuista hedelmistä). Hedelmäviljelijät, jotka eivät tunne ilmiötä, huolestuvat, mutta se on normaali fysiologinen prosessi. Keinotekoiset harventustekniikat hedelmänviljelyssä (omenoiden harvennus, persikan harvennus) jäljittelevät tätä luonnollista prosessia: hedelmäviljelijät poistavat manuaalisesti (tai käyttävät auksiiniin, ABA:han tai etyleeniin perustuvia tuotteita) ylimääräisiä hedelmiä jäljellä olevien koon ja laadun parantamiseksi. Evoluutioinen logiikka: yksi suuri hedelmä elinkelpoisilla siemenillä houkuttelee siemenlevittäjiä paremmin kuin monet pienet hedelmät harvoin siemenillä.

Oksien irtoaminen: ohjelmoitu oksien hylkääminen

Oksien irtoaminen (kreikasta klados: oksa, ptosis: putoaminen) on joidenkin kasvien ohjelmoitua kokonaisten oksien menetystä. Eroaa mekaanisesta oksan katkaisusta tuulella tai herbivooreilla: se on fysiologisesti säännelty prosessi, jossa on irtoamiskerros oksan pohjalla. Miksi uhrata kokonainen oksa: infektoidun oksan poistaminen (jotkut kasvit poistavat sienillä tai bakteereilla infektoidun oksan vangitsemalla infektion uhrattavaan oksaan ja katkaisemalla verisuoniyhteydellä terveeseen runkoon), energian optimointi (oksat epäsuotuisissa paikoissa, joissa on huono valonpääsy, irrotetaan resurssien vapauttamiseksi), vakavan kuivuuden vastaus (jotkut kuivien alueiden kasvit irrottavat kokonaisia oksia vähentääkseen haihduntaa ja veden tarvetta). Platanus ja oksien irtoaminen: amerikkalainen platanus (Platanus occidentalis) ja jotkut pajun ja poppelin lajit tunnetaan erityisesti oksien irtoamisesta. Kuumissa, kuivissa ilmastoissa ne irrottavat sivuoksia, vähentäen kokonaista haihduntapinta-alaa ja säästäen vettä pääoksille. Kasvi kirjaimellisesti menettää oksia kuten lisko menettää häntänsä: tarkoituksella selviytyäkseen.

Kasvien vastaus kasvinsyöjien hyökkäykseen: autotomia

Kun kasvinsyöjä hyökkää kasvia vastaan, kasvi voi puolustautua paitsi kemiallisilla puolustusmekanismeilla myös paikallisella "strategisella uhrautumisella": irrottamalla hyökkäyksen kohteena olevan osan ennen kuin kasvinsyöjä kuluttaa enemmän resursseja tai ennen kuin infektio leviää. Vahingon aiheuttama lehden irtoaminen: tutkimukset pavun ja tomaatin kasveilla osoittavat, että kasvinsyöjien aiheuttama vahinko nopeuttaa merkittävästi vaurioituneen lehden irtoamista (verrattuna samassa kasvissa oleviin ehjiin lehtiin). Mekanismi: vahinko aktivoi etyleenin tuotantoa (hormoni, joka edistää lehden irtoamista) ja vähentää auksiiinin virtausta vaurioituneesta lehdestä (auksiini estää irtoamista). Lopputulos: vakavasti vaurioitunut lehti uhrautuu aiemmin kuin normaalisti. Automian logiikka: vakavasti vaurioituneen (ja osittain syödyn) lehden korjaaminen on kalliimpaa kuin sen uhraaminen ja investointi uuden lehden kasvuun sivusilmuista (jotka olivat jo valmiina). Vaurioituneen lehden uhraaminen voi myös vangita kasvinsyöjän (jos pieni: larva, joka on kiinnittynyt putoavaan lehteen, joutuu erittäin haavoittuvaan asemaan). Uudelleenjärjestäytyminen menetyksen jälkeen: kun lehdet irtoavat indusoituneen irtoamisen tai vaurioiden seurauksena (rakeet, tuuli, palo tai kasvinsyöjät), kasvi aktivoi lepotilassa olevien sivusilmujen kasvun nopeasti korvaamaan menetetyn fotosynteettisen kapasiteetin. Tämä "kompensoiva kasvu" on usein nopeampaa kuin normaali kasvu: kasvi investoi enemmän resursseja menetetyn osan korvaamiseen kuin uusien elinten kasvuun normaaleissa olosuhteissa.

Leikkaus ihmisen ohjaamana uhrautumisena: fysiologiset periaatteet

Hedelmä- ja koristepuiden leikkaus on käytännön soveltaminen kasvien strategisen uhrautumisen ymmärtämisestä. Leikkauksen fysiologiset periaatteet: apikaalinen dominanssi: huippusilmut tuottavat auksiiinia, joka estää sivusilmujen kasvua. Kun leikkaat huipun pois (pään leikkaus), poistat auksiiinin lähteen → sivusilmut kehittyvät → kasvi haarautuu. Latvus-juuritasapaino: latvus tuottaa auksiiinia ja sokereita juurille; juuret tuottavat sytokiniinejä ja vettä latvukselle. Ankara leikkaus vähentää latvusta → vähemmän auksiiinia ja sokereita juurille → juurten ja latvuksen suhde muuttuu väliaikaisesti. Kasvi vastaa aktivoimalla uusia silmuja latvuksesta tasapainon palauttamiseksi. Arpiutuminen ja irtoamiskerrokset: leikkaushaavat paranevat reunoilta keskustaan päin puumaisen arven muodostumisen kautta. Oikeat leikkaukset (45° kulma, solmun lähellä, ilman että koskettaa oksan kaulusta: oksan pohjassa oleva pullistuma) stimuloivat nopeampaa ja tasaisempaa arven muodostumista. Leikkausaika: talvella (lepotilassa) puissa on vähemmän ravintovarantoja oksissa (ne on siirretty juurille): talvileikkaukset menettävät vähemmän resursseja ja paranevat hyvin kun kevään kasvu alkaa. Kesäleikkaus (vihreällä puulla) vähentää kasvin voimaa ja sitä käytetään liiallisen kasvun hillitsemiseen.