Perinteinen näkemys evoluutiosta äärimmäisen hitaana prosessina (tuhansia sukupolvia) on tarkistettu radikaalisti viime vuosikymmeninä, kun on löydetty lukuisia esimerkkejä nopeasta evoluutiosta, joka joskus tapahtuu vain muutaman vuoden tai vuosikymmenen aikana. Kasvit lyhyine sukupolvien aikoina (jotkut vuosittaiset ruohot täyttävät sukupolven vain muutamassa viikossa), massiivisella siementuotannolla ja kyvyllä tuottaa epigeneettisiä variantteja ja muovautuvia fenotyyppejä, ovat organismeista niitä, joissa nopea evoluutio on parhaiten dokumentoitu.

Raskasmetallien Toleranssi: Evoluutio Vuosikymmenissä

Yksi klassisimmista ja parhaiten dokumentoiduista esimerkeistä kasvien nopeasta evoluutiosta on raskasmetallitolerantin populaatioiden kehittyminen teollisuuden kaivosalueiden ympärille. Thlaspi caerulescensin (Pennycress) tapaus Walesin sinkkikaivoksissa: Thlaspi-populaatiot, jotka kasvavat sinkkirikkailla mailla (myrkylliset useimmille kasveille) keskiaikaisten walesilaiskaivoksien ympäristössä, osoittavat äärimmäisen korkeaa sinkkitoleranssia. Populaatiot samoilta alueilta, mutta normaaleilla mailla, vailla tätä toleranssia. Koska kaivokset ovat olleet aktiivisia noin 400 vuotta (noin 100-200 Thlaspi-sukupolvea), metallitoleranssin evoluutio tapahtui tällä aikavälillä. Mekanismi: metallitoleranssi kasveissa välittyy kelatiomekanismeilla (metallotioneiinin, fytokelatiiinien tuotanto) ja vakuoliin tapahtuvalla kompartimentalisaatiolla. Näille mekanismeille koodit olivat jo populaatiossa (alhaisella taajuudella); vahvat selektiivisen paineen olosuhteet (myrkyllinen metalli tappaa ei-tolerantteja kasveja) lisäsivät nopeasti toleranssialleelit taajuutta. Italialaiset tapaukset: Minuartia vernan ja Silene vulgariksen populaatiot, jotka ovat tolerantteja lyijylle lyijy-sinkkimineralisaatioissa Italian Alpeilla. Kissan ruoho (Agrostis tenuis), joka on tolerantti kuparille ja lyijylle vanhojen teollisuusseutujen ympärillä Piemontessa.

Herbisidien Resistanssin Evoluutio: Globaali Tapaustutkimus

Rikkakasvien herbisidiresistanssi on yksi maataloudellisesti merkittävimmistä esimerkeistä nopeasta evoluutiosta. Joka vuosi tuhansia hehtaareita viljelyksiä hyökkäävät rikkakasvipopulaatiot, jotka ovat kehittäneet resistanssia niiden torjuntaan käytettyihin herbisideihin. Globaali resistanssitilanne: tähän mennessä yli 500 rikkakasvilajia on kehittänyt resistanssia yhdelle tai useammalle herbisidille. Lolium perenneen (monivuotinen raiheinä) glyfosaatiin resistanssin tapaus: raiheinä on pääasiallinen rikka italialaisissa viiniköynnös- ja oliivitarhoissa. Glyfosaattia (Round Up) käytettiin massiivisesti sen torjuntaan. Australiassa vuoteen 1996 mennessä (vain 9 vuotta glyfosaatin käyttöönottosta maassa) resistentit populaatiot olivat jo ilmaantuneet. Italiassa ensimmäiset resistentit populaatiot dokumentoitiin vuonna 2011. Mekanismi: yksittäinen mutaatio EPSPS-geenissä (glyfosaatin molekyylinen kohde) antaa resistanssia. Kasvit tällä mutaatiolla selviävät käsittelystä ja lisääntyvät, kun taas kaikki kasvit ilman mutaatiota kuolevat. Vain muutamassa vuodessa (3-5 sukupolvea) rikkapopulaatio tulee hallituksi resistenteista yksilöistä. Vaikutukset: saman herbisidin toistuva käyttö on äärimmäisen vahva selektiivisen paineen muoto, joka suosii resistanssin evoluutiota. Herbisidien kierto eri vaikutusmekanismeilla, käsittelyjen vähentäminen ja mekaanisten ja biologisten menetelmien integrointi ovat suositeltuja strategioita resistanssin evoluution hidastamiseksi. Evoluutiooppi: massiivinen ja syrjimätön minkä tahansa selektiivisen aineen (torjunta-aineet, antibiotikumit) käyttö on resepti nopeaan resistanssin evoluutioon. Tämä periaate pätee sekä patogeenisiin organismeihin että rikkakasveille.

Kasvien Sopeutuminen Kaupungistumiseen: Evoluutio Kaupungeissa

Kaupungit ovat radikaalisti uusia ympäristöjä kasvien evoluutiolle: korkeammat lämpötilat (lämpösaari-ilmiö), tiivistetyt ja saastuneet maat, ilmansaasteet, keinotekoiset yöaikaiset valokierrot, suolastressi. Silti monet kasvit sopeutuvat kaupunkiympäristöihin vain muutamassa vuosikymmenessä. Arabidopsis thaliana Euroopan kaupungeissa: Johnson ja Munshi-South (2017, Science) tekemä tutkimus vertasi Arabidopsis thaliana -populaatioita Euroopan kaupungeissa niiden ympäröivien maaseutujen populaatioihin. Tulos: kaupunkipopulaatiot osoittivat merkittäviä geneettisiä eroja lähellä olevista maaseutupopulaatioista, ja alleelitaajuudet viittasivat valintaan kaupunkiympäristöihin sopeutumiseksi (korkeampi lämpötila, saastuminen). Kaupungin Arabidopsis-populaatiot olivat taipuvaisia lyhyempiin elinkiertoihin ja kukkivat aikaisemmin (sopeutuminen pidempiin kasvukausiin kaupungeissa lämpösaari-ilmiön vuoksi). Kaupungin voikukka: voikukat (Taraxacum officinale) kaupungeissa osoittavat siemeniä, jotka ovat keskimäärin painavampia (ja vähemmän kykeneviä lentämään) verrattuna maaseutupopulaatioihin. Hypoteesi: kaupungeissa kasvit, jotka levittävät siemeniä kauas (steriilejä teitä tai jalkakäytäviä), ovat vähemmän menestyviä kuin kasvit, jotka levittävät siemeniä lähelle (harvoissa saatavilla olevissa vihreissä alueissa). Valinta vähentyneelle tuulenleviämiskyvylle. Kaupungin silkkiunikko: Papaver rhoeas ja Viola arvensis kaupungeissa osoittavat sopeutumisia viivästyneeseen kukkimiseen (voimakkaan saastumisen jaksojen välttämiseksi) ja suurempaan lämmöntoleranssiin. Sopeutumisia dokumentoitu alle 50 vuodessa nykyaikaisen kaupungistumisen leviämisen jälkeen.

Sopeutuminen ilmastonmuutokseen: evoluutio vai sopeutumiskyky?

Ilmastonmuutos aiheuttaa ennennäkemätöntä luonnonvalinnan painetta useimmille kasvilajille. Luonnonsuojelun kannalta kriittinen kysymys on: pystyvätkö kasvit sopeutumaan geneettisesti riittävän nopeasti? Fenotyyppinen muuntelu versus geneettinen sopeutuminen: monet kasvit reagoivat ilmastonmuutokseen fenotyyppisen muuntelun kautta (fenotyypin ei-geneettiset muutokset ympäristön vaikutuksesta: käsitelty aiemmissa artikkeleissa) todellisen geneettisen sopeutumisen sijaan. Fenotyyppinen muuntelu voi olla nopeampaa (tapahtuu yhden elinkaaren aikana), mutta sillä on omat rajansa (jos ympäristö muuttuu muuntelun rajojen yli, kasvi kuolee). Todisteita nopeasta geneettisestä sopeutumisesta ilmastonmuutokseen: jotkut tutkimukset ovat dokumentoineet geneettisiä muutoksia kasvilajikkeissa ilmastonmuutoksen vastauksena. Franks et al. (2007, PNAS) tekemä tutkimus Brassica rapasta Kaliforniassa: seitsemän kuivan vuoden jälkeen (noin 10 sukupolvea) aikaisin kukkiminen (joka mahdollistaa elinsyklin loppuunsaattamisen ennen kesän kuivuutta) oli lisääntynyt merkittävästi populaatiossa → todiste kuivuussopeutumiseen kohdistuvasta luonnonvalinnasta. Evoluution nopeuden raja: geneettinen sopeutuminen vaatii populaatiossa olevaa geneettistä vaihtelua. Jos populaatio on pieni ja yhtenäinen, luonnonvalinnalla ei ole työmateriaaliksi. Geneettisen vaihtelun säilyttäminen populaatioissa (erityisesti harvinaisissa lajeissa ja niiden villissä sukulaisissa) on siis ehdoton prioriteetti ilmastonmuutokseen sopeutumiskyvyn kannalta. Epigenetiikka ja ilmastonmuutokseen reagoiminen: epigeneettiset muutokset (DNA-metylaatio, histonimuutokset) voivat tuottaa perinnöllisiä fenotyyppisiä muunnelmia ilman DNA-sekvenssin muutoksia. Nämä epigeneettiset muunnelmat voivat siirtyä useiden sukupolvien ajan, tuottaen eräänlaisen "perinnöllisen ympäristömuistin", joka voisi nopeuttaa sopeutumisreaktiota ilmastonmuutokseen.

Villilajikkeet geneettisen varaston lähteenä tulevaan sopeutumiseen

Viljeltyjen kasvien villilajikkeet ovat geneettisen vaihtelun varastoja, jotka voivat olla perustavanlaatuisia viljelykasvien sopeutumiselle ilmastonmuutokseen. Villilajikkeiden geneettinen rikkaus: villisen vehnän lajikkeet (Triticum dicoccoides, Aegilops tauschii) sisältävät kuivuuden-, tautien- ja lämmönsietokyvyn alleelejä, jotka nykyaikaiset viljelylajikkeet ovat menettäneet sadon valintapaineen myötä. Soveltaminen: perinteinen jalostus ja nykyaikaiset genomiset teknologiat (CRISPR, genominen valinta) mahdollistavat näiden alleelejien tunnistamisen ja siirtämisen villilajikkeista viljelylajikkeisiin. Prosessi on jo käynnissä: CIMMYT (International Maize and Wheat Improvement Center, Meksiko) on kehittänyt vehnälajikkeita, joissa on lämmönsietokyvyn alleelejä Aegilops tauschiistaä, joita nyt viljellään yli 20 maassa. Italialaiset perinteiset paikallislajikkeet geneettisen varaston lähteenä: perinteiset vehnälajikkeet (Senatore Cappelli, Timilia, Sicilian Perciasacchi), maissi (quarantino-maissi, Borgosesian punainen maissi), tomaatti (Piennolo, Albenga Cuore di bue), pavut (Sorana-pavut, Vigevano borlotto) sisältävät geneettistä vaihtelua, joka on sopeutunut paikallisiin olosuhteisiin tavalla, jota kaupalliset hybridilajikkeet eivät omaa. Niiden säilyttäminen ei ole vain kulttuuriteko: se on valmistautumista tulevaisuuteen. Rural Seeds Network ja Italian Association for Organic Agriculture (AIAB) koordinoivat säilytysverkostoja Italiassa.