Ekologinen sukseessio on prosessi, jonka kautta biologiset yhteisöt muuttuvat ajan myötä suuntaa antavalla ja suhteellisen ennustettavalla tavalla. Maanpäällisissä alueissa sukseessio johtaa tyypillisesti paljasta maasta tai häirityistä ympäristöistä yhä monimutkaisempiin kasviyhteisöihin, joissa lopulta saavutetaan suhteellisen vakaa tila, jota kutsutaan "huipentumaksi" (tai dynaamiseksi tasapainoksi). Metsät ovat usein sukseession viimeinen vaihe alueilla, joissa sademäärä on riittävä ja lämpötilat eivät ole äärimmäisiä.

Primaarinen sukseessio: Paljasta kalliosta metsään

Primaarinen sukseessio alkaa elämästä ja maasta vapaista substraateista: vulkaanisen purkauksen kiinteytyneestä laavasta, jäätikön sulamisesta paljastuneesta maasta, vastaksi muodostuneesta saaresta, hiekkaduunista. Vaihe 1 - Pioneerilajit: jäkälät ja syanobakteerit kolonisaattoivat paljaita kallioita, keräävät orgaanista ainetta ja muuttavat kemiallisesti pintaa. Sammaleet seuraavat, luoden ensimmäisen orgaanisen maakerroksen. Tämä kestää vuosikymmeniä. Vaihe 2 - Pioneeriniityt: ensimmäiset verisuonikasvit kolonisaattoivat kehittyvää maata (Saxifraga, Dryas octopetala alpiinisissa ympäristöissä; pioneeriniityt lämpimillä vyöhykkeillä). Ne tuottavat biomassaa, joka nopeuttaa maaperän muodostumista. Tämä kestää lisää vuosikymmeniä. Vaihe 3 - Pensaskasvit: pioneeripensaat (Salix herbacea ja Betula nana korkeammilla korkeuksilla, pensaat ja vadelmapensaat alemmilla korkeuksilla, koiranheini ja orapihlaja alemmilla alueilla) vakiintuvat, lisäävät rakenteellista monimutkaisuutta ja rikastuttavat maata pudonneiden lehtien avulla. Tämä kestää 20-50 vuotta. Vaihe 4 - Pioneerimetsä: nopeasti kasvavat puut (koivu, haapa, Scots mänty, paju) kolonisaattoivat aluetta. Niiden asteittainen varjo poistaa valorakastavat pioneerilajit. Maa rikastuu humusilla ja mykorritsilla. Tämä kestää 50-100 vuotta. Vaihe 5 - Huipentumametsä: alueen huipentuma-kasvillisuus vakiintuu. Italialaisen lämpimän ilmaston alueella: pyökki (yli 600-800 m), tammi (kukkulainen ja alava vyöhyke), korkeasilmäinen tammi (Välimeren vyöhyke). Huipentuma-puut sietävät varjoa paremmin kuin pioneeripuut: ne voivat uusiutua pioneerien alakasvustossa. 100-300 vuoden kuluessa huipentumametsä korvaa pioneerimetsän. Kokonaisaikakehykset: paljasta kalliosta huipentumametsään: 200-500 vuotta suotuisissa lämpimissä ympäristöissä. Äärimmäisissä alpiinisissa ympäristöissä: 500-1 000 vuotta. Trooppisissa ympäristöissä: 100-200 vuotta (korkea lämpötila ja kosteus nopeuttavat maaperän muodostumista ja kasvua).

Sekundaarinen sukseessio: Metsä palaa

Sekundaarinen sukseessio alkaa häirityistä ympäristöistä, joissa oli jo kehittynyt maaperä ja osittain säilynyt maaperän biota: hylätty maatalousmaa, palanut alue, metsitetty alue. Miksi se on nopeampaa kuin primaarinen sukseessio: maaperä on jo olemassa (sen ravintovarojen, lepotilassa olevien siementen, mykorritsaspoorien ja maaperän faunan kanssa). Kolonisaattoivat kasvit kasvavat hedelmällisellä maalla paljaiden kallioiden sijaan. Vauhti on 5-10 kertaa nopeampaa kuin primaarinen sukseessio. Sekundaarinen sukseessio Italiassa: marginaalisten maatalousmaitten hylkääminen (kiihtyen jyrkästi 1950-80-luvulla, erityisesti Apenniinikukkuloilla) on käynnistänyt sekundaarisen sukseession miljoonilla hehtaareilla. 50-70 vuotta hylkäämisen jälkeen: pelto muuttuu niityksi → muuttuu pensaikoksi (pensaat, silkkihunajakasvit, mustikka, orapihlaja) → pioneerimetsä ilmestyy (saarni, nukkava tammi, Aleppon mänty etelässä) → huipentuma-lajit alkavat ilmestyä. Luonnollinen metsä laajenee Italiassa: Italian metsäala on kasvanut 6 miljoonasta hehtaarista (1950) 11 miljoonaan hehtaariin (2023): lähes kaksinkertaistunut 70 vuodessa maatalousmaitten hylkäämisen ansiosta. Tämä "spontaani luonnonpalautuminen" on sekundaarinen sukseessioprosessi, joka palauttaa aiemmin viljelyalueita luontoon. Tämän sukseessio-metsän laatu: eroaa kypsästä huipentumametsästä. Yksinkertainen rakenne, vähän onkaloita, vähän kuollutta puuta, edelleen alhainen biodiversiteetti. Huipentumametsän monimutkaisuuden saavuttaminen kestää vuosisatoja. Mutta se on jo paljon parempi kuin viljelykentät.

Sukseession edistäjät ja estäjät

Ekologinen sukseessio ei aina ole lineaarinen ja ennustettava: siihen vaikuttavat tekijät, jotka voivat nopeuttaa, hidastaa tai estää sitä huipentumaa edeltävissä vaiheissa. Sukseession edistäjät: edistävät lajit ovat niitä, jotka kolonisaattoivat ensin, parantavat olosuhteita myöhemmille lajeille. Jäkälät, jotka tuottavat hiilihappoa, nopeuttavat kallion rapautumista (edistävät sammaleiden). Pioneerimännyt luovat varjoa ja happamaa maata, joka edistää pyökin vakiintumista. Leppä (Alnus glutinosa) sitoo ilmakehän typpeä (Frankian kanssa symbioosissa) rikastuttaen maata myöhemmille kasveille. Koivu tuottaa helposti hajoavia lehtiä, jotka nopeuttavat humusmuodostusta. Sukseession estäjät: kilpailevat ruohot (Brachypodium rupestre, Molinia caerulea) voivat muodostaa tiheitä seisovia, jotka vastustavat pensaiden vakiintumista vuosikymmeniä. Happamat ja ravintoköyhät maaperät hidastavat sukseessiota. Usein toistuvat palot estävät sukseession pensasvaiheessa (Välimeren pensaikko). Intensiivinen laiduntaminen estää luonnonpalautumista. Kilpailu invasiivisten vieraslajien kanssa: invasiiviset lajit (mustaakasia Robinia pseudoacacia, taivaan puu Ailanthus altissima, perhospensas Buddleja davidii) muuttavat sukseessiota muodostaen monospesifisiä invasiivisia metsiä, jotka ovat hyvin vaikeita korvata alkuperäisillä huipentuma-lajeilla. Mustaakasia (tuotu 1600-luvulla Pohjois-Amerikasta) peittää nyt noin 500 000 hehtaaria Italialaista metsää: se on Euroopan ensisijainen invasiivinen puulaji. Sukseession hallinta säilyttämisen kannalta: joitakin suojeltuja alueita ja historiallisesti arvokkaita vuoristoniittyjä (avoimen laiduntamisen tyypilliselle kasville ja eläimistölle) ylläpidetään ruohoisessa-pensasvaiheessa (ennen sukseessiota kohti metsää) hallitun laiduntamisen tai niittojen avulla. Sukseessio "kohti metsää" näissä tapauksissa on ei-toivottavaa: tavoitteena on ylläpitää avoimia elinympäristöjä.

Peräkkäisyys vedessä: kuinka suoalue muodostuu

Peräkkäisyys ei tapahdu vain kuivalla maalla: se tapahtuu myös vesistöissä, mikä johtaa järvien ja lammikoiden asteittaiseen muuttumiseen märiksi niityiksi, sitten suoalueiksi ja lopulta (mahdollisesti) metsäksi. Hydrarkkinen peräkkäisyys: alkaa avoimesta vedestä ja etenee kohti maata. Vaihe 1 (syvä järvi): veden alle upotetut vesikasvit (Potamogeton, Elodea, Ceratophyllum). Roskan asteittainen laskeutuminen ja orgaanisen aineen kertyminen vähentävät hitaasti syvyyttä. Vaihe 2 (matala järvi): juurtuneita kasveja kelluvin lehvin (Nymphaea, Nuphar) ja veden pinnasta nousevia kasveja (Phragmites australis: silkkiuikku, Typha: silkkiuikku). Vaihe 3 (suo): ruoikon kasvu ja hajoamisen hidastuminen hapettomissa olosuhteissa tuottaa turvekerrosta, joka täyttää altaan asteittain. Vaihe 4 (neva ja korkea suo): jos olosuhteet ovat happamia ja pohjaveden vaikutus on vähäinen (ombrotroofi turvealue), rahkasammal (Sphagnum) kolonisoi pinnan. Suoalueet muodostuvat: erittäin erikoistuneet ja harvinaiset ekosysteemit, joissa on sopeutuneita kasveja (Drosera, Pinguicula, Vaccinium, Eriophorum). Suoalueet hiilivarastoina: suoalueet vievät vain 3 % maan pinta-alasta, mutta sisältävät noin 30 % maailman maaperän hiilestä. Turve on hiiltä, joka on kertynyt tuhansien vuosien aikana hapettomissa olosuhteissa. Turpeen louhinta (puutarhaviljelyyn: kasvualustat) ja suoalueiden kuivatus vapauttavat valtavia määriä CO2:ta. Ruotsissa ja Suomessa suoalueiden suojelu on hiilen säilyttämisen prioriteetti. Italiassa suoalueita suojellaan EU:n luontodirektiivillä (suojeltu luontotyypi: tähti). Jotkut Alppien suoalueet Trentinossa ja Alto Adigessa ovat Euroopan tärkeimpiä.

Peräkkäisyyden nopeuttaminen: aktiivinen metsän ennallistaminen

Ekologinen ennallistaminen on tieteenala, joka pyrkii nopeuttamaan tai ohjaamaan peräkkäisyyttä kohti tavoiteekosysteemejä (usein kypsää metsää) paljon lyhyemmässä ajassa kuin luonnolliset prosessit. Metsän ennallistamisen periaatteet: ymmärrä luonnollinen peräkkäisyysprosessi ja jäljittele sitä käyttämällä helpottavia lajeja alkuvaiheissa ja huipputasapaino-lajeja myöhemmissä vaiheissa. Vähennä ennallistamisen esteitä (vieraslajit, laidunnus, palo) ennen istutusta. Käytä kasvimateriaaleja paikallisista lähteistä (sopeutuneita ekotyyppejä) korkealla geneettisellä monimuotoisuudella. Luo pystysuora rakenne alusta alkaen (istuta yhdessä eri lopullisilla korkeuksilla olevia lajeja). Innovatiiviset tekniikat: hoitosadot (suojaavat sadot): nopeasti kasvavat kasvit (Alnus, Salix) istutettuna huipputasapaino-lajien rinnalle tarjoamaan varjoa ja suotuisaa mikroilmastoa alkuvuosina. "Miyawaki-menetelmä" (kehittänyt japanilainen kasvitieteilijä Akira Miyawaki): tiheä istutus (2-3 kasvia/m²) monista alkuperäisen metsän lajeista eri kerroksista yhdessä operaatiossa. Tuloksena oleva metsä saavuttaa kypsyyden 20-30 vuodessa 200 vuoden sijaan. Erinomaisia tuloksia monissa kaupunkien ja kaupunkien lähellä olevissa sovelluksissa maailmanlaajuisesti, myös Italiassa. Villiytymiset: luonnollisen peräkkäisyyden salliminen ilman väliintuloa, vain pääesteiden poistaminen (vieraslajit, aidat, keinotekoinen kuivatus). Hitaampaa kuin aktiivinen ennallistaminen, mutta tuottaa mahdollisesti kestävämpiä ekosysteemejä suuremman geneettisen ja rakenteellisen monimuotoisuuden vuoksi. Onnistuneesti sovellettu Apenniinien ja Italian Alpien hylättyjen maaseutujen alueilla.