Loisintaelämä on tehokas evoluutiostrategia: yli 1 % kukkivista kasveista on muiden kasvien loisia. Nämä kasvit ovat kehittyneet itsenäisesti vähintään 12–13 kertaa eri kasviperheissä, mikä osoittaa, että kasviloisintaelämä on sopeutumisratkaisu, jonka evoluutio "löytää" toistuvasti konvergentin evoluution kautta. Loiskasvit ovat muiden kasvien loisia, eivät eläinten: ne kiinnittyvät fyysisesti isäntäkasvin juuriin tai varteen erikoistuneiden rakenteiden, haustorien, avulla ja ottavat vettä, mineraaleja, hiilihydraatteja tai kaikkea kolmea.

Loiskasvien tyypit: osittaisista täydellisiin loisiin

Loiskasvit luokitellaan niiden riippuvuusasteen ja hyökkäyspaikan perusteella: Holloparasitit (täydelliset pakollisesti riippuvaiset loiset): täysin riippuvaisia isäntäkasvista kaikissa ravintoaineissa, myös hiilihydraatteissa. Niiltä puuttuu klorofylli ja ne eivät fotosynteesoi. Esimerkkejä: Silkkiköynnös (Cuscuta): keltainen tai oranssi säie, joka kiertää isäntäkasvin varren ympärille ja lähettää haustoreja, jotka tunkeutuvat floeemin ja ksyleemiin. Ei lehtiä, ei pysyviä juuria. Yleistajuinen loinen (hyökkää satoihin lajeihin). Rafflesia arnoldii (Borneo): tuottaa maailman suurimman kukan (halkaisija jopa 1 metri, paino jopa 11 kg). Sillä ei ole näkyvää vartta, lehtiä tai juuria: se on olemassa vain säieverkkona Tetrastigman (köynnös) juurten kudoksessa. Valtava kukka (ja pahanhajuinen: se jäljittelee mätänevää lihaa houkutellakseen pölyttäviä kärpäsiä) on ainoa näkyvä osa. Orobanche (silkkiköynnös) ja Phelipanche: juuriloiset palkokasvien, tomaatin, porkkanan ja auringonkukan isännille. Tuhoisia Välimeren viljelyksille. Hemiparasitit (osittaiset loiset): omistaa klorofylliä ja fotosynteesivat, mutta riippuvaiset isäntäkasvista vedelle ja mineraaleille. Esimerkkejä: Misteli (Viscum album): tunnetuin. Kasvaa isäntäpuiden oksilla (omena, jalava, linden, kuusi), kiinnittyy isäntäkasvin ksyleemiin ottaakseen vettä ja mineraaleja. Fotosynteesivat omilla vihreillä lehdillään. Striga (noitajuuri): tuhoavin juuriloinen maissin ja durran osalta Saharan eteläpuolisessa Afrikassa (aiheuttaa 7–10 miljardin dollarin vuosittaiset tappiot). Fotosynteesivat mutta riippuvaiset isäntäkasvista vedelle ja mineraaleille. Juuriloiset vs. varsiloiset: juuriloiset (Orobanche, Striga, Rafflesia) kiinnittyvät isäntäkasvin juuriin, usein näkymättöminä kunnes kukinta alkaa. Varsiloiset (Silkkiköynnös, Misteli, Loranthus) kiinnittyvät varteen tai oksiin, näkyvät isäntäkasvilla.

Hyökkäysmekanismi: Haustoria

Haustorium on erikoistunut elin, jonka kautta loiskasvit tunkeutuvat isäntäkasvin kudokseen. Haustorien muodostuminen on monimutkainen molekyyliprosessi, joka sisältää isäntäkasvin kemiallisten signaalien havaitsemisen. Kuinka se toimii: isäntäkasvin havaitseminen kemiallisten signaalien avulla: Strigan juuret itävät vain strigolaktonien (fosforivajeesta kärsivien viljakasvien juurista vapautuvat hormonit) läsnä ollessa. Tämä "itämisen stimulaattorit" -mekanismi on tarkka: Striga itää vain sen kasveissa, joita se loistaa. Ensisijaisen haustorin muodostuminen: fyysisen kontaktin jälkeen isäntäkasvin juureen, tietyt kinonit ja mekaaniset signaalit aiheuttavat juurihuipun solujen erilaistumisen erikoistuneeksi hyökkäysrakenteeksi (ensisijainen haustorium). Mekaaninen ja entsymaattinen tunkeutuminen: haustorin solut erittävät entsyymejä, jotka hajottavat isäntäkasvin soluseiniä (sellulaasi, pektiniaasi, ksylaniaasi) ja mekaanisesti asettavat itsensä isäntäkasvin kudokseen. Verisuoniyhteys: haustorin solut erilaistuvat johtaviksi elementeiksi, jotka yhdistyvät suoraan isäntäkasvin ksyleemiin (osittaisille loisille) ja floeemin (täydellisille loisille). Kun yhteys on muodostettu, loiskasvilla on suora pääsy isäntäkasvin vesi- ja ravintovirtoihin. Isäntäkasvin puolustusmekanismien kiertäminen: loiskasvit ovat kehittäneet mekanismeja isäntäkasvin puolustusvasteisiin hyökkäystä vastaan. Jotkut loiset ruiskuttavat molekyylisiä efektoreita (proteiineja, jotka häiritsevät isäntäkasvin puolustussignalointia) plasmodesmien (solujen väliset kanavat) kautta, samoin kuin patogeenisten bakteerien efektorit.

Striga: Loiskasvit, joka uhkaa Afrikan elintarviketurvallisuutta

Striga (suku Striga, perhe Orobanchaceae) on maailman tuhoavin viljojen juuriloinen. Se vaikuttaa maissiin, durraan, hirssiin ja riisiin Saharan eteläpuolisessa Afrikassa, Intiassa ja Lähi-idässä. Afrikassa se saastuttaa yli 50 miljoonaa hehtaaria ja aiheuttaa 30–100 % sadon tappiot. Sen arvioidaan uhkaavan 300 miljoonan ihmisen elintarviketurvallisuutta. Tuhoava mekanismi: Striga kiinnittyy maissin juuriin ennen kuin isäntäkasvit nousevat maasta. Isäntäkasvin juurten vauriot aiheuttavat merkittäviä sadon menetyksiä ennen kuin Strigan kukat näkyvät maanpinnalla (kun diagnoosi tulee ilmeiseksi viljelijälle). Jokainen Striga-kasvi tuottaa 50 000–500 000 pientä siementä, jotka säilyvät elinkelpoisina maassa 15–20 vuotta. Siemenet itävät vain tiettyjen isäntäkasvin strigolaktonien läsnä ollessa. Strigan torjunta: Strigan torjunta on yksi maailman vaikeimmista maatalousongelmista. Tutkittavia ratkaisuja ovat: resistentit maissilajikkeet (perinteisen jalostuksen ja CRISPR:n kautta: strigolaktonin tuotantogeenejä muuttamalla), "itsemurhaa tekevän itävän" käyttö (synteettisiä yhdisteitä, jotka stimuloivat Strigan itämistä ilman isäntäkasveja: siemenet itävät ja kuolevat isäntäkasvin puutteesta), Push-Pull-järjestelmä (ICIPE): Desmodium, joka on viljelty maissin kanssa, tuottaa yhdisteitä, jotka estävät Strigan itämisen, biologinen torjunta (biocontrol-agentit: Fusarium oxysporum -sterilisointisieni, jotka loistavat erityisesti Strigaa).

Silkkivirkkuni: Loiskasvio ja kulttuurisymboli

Silkkivirkkuni (Viscum album) on Euroopan tunnetuin puoliloinen kasvi, jolla on rikas kulttuurihistoria (silkkivirkkuni kelttiläisessä ja druidilaissa perinteessä, suudelma silkkivirkkunin alla pohjoismaisen joulun perinteissä). Biologisesta näkökulmasta se on kiehtova esimerkki lois-isäntä-koevoluutiosta. Silkkivirkkuinin biologia: ikivihreä pensas paksuin, nahkaisilla lehdillä (itsenäinen fotosynteesi: se on puoliloinen), kiiltävät valkeat hedelmät (marjat, joissa on liimainen siemen gelatinoidisessa aineessa nimeltä vissiini), kiinnittyy isäntäpuiden ksyleemiin (omena, päärynä, poppeli, linden, jalava, harvoin tammi ja pyökki) päähaustoriumin ja kuorisjuurten (sinkers) kautta, jotka tunkeutuvat vähitellen isäntäpuun puuhun vuosien kuluessa. Lisääntyminen: valkeat hedelmät syövät linnut (erityisesti silkkivirkkuninrastas ja punarinta). Liimaisia siemeniä poikkeaa tai pyyhitään nokan päältä puun oksille → itäminen oksalla. Silkkivirkkuinin levinneisyys riippuu kokonaan linnuista (ornitokoria). Vahinko isäntälle: silkkivirkkuni on suhteellisen "lempeä" loiskasvio: se vähentää saastuneen oksan kasvua (erityisesti jos saastunta on vakava), mutta harvoin tappaa puun. Oliivipuutarhoissa ja hedelmätarhoissa vakavat saastunnat vähentävät satoa. Italiassa silkkivirkkuni on yleisempää pohjoisessa (Piemonte, Lombardia, Veneto). Lääketieteessä: silkkivirkkuni (erityisesti Viscum album var. austriacus, hopeakuusella) käytetään perinteisessä lääketieteessä ja integroidussa lääketieteessä (Iscador: standardoitu uute) tukena onkologiassa. Kliininen näyttö on rajallinen ja kiistanalainen: jotkut systemaattiset katsaukset osoittavat hyötyjä syöpäpotilaiden elämänlaadun parantamisessa, mutta eivät päätulosmittarissa (eloonjääminen).

Silkkiköynnös: Kasvin vampyyri

Silkkiköynnös (Cuscuta, noidan pitsi) on varren täysloinen kasvio, joka esiintyy maailmanlaajuisesti, noin 200 lajilla. Italiassa se esiintyy rehukasveista loistavana (Cuscuta epithymum apilalla, Cuscuta campestris lucernalla) ja tienvarren loistavana (Cuscuta europaea nokkosella). Silkkiköynnöksen biologia: siemen itää maassa tuottaen juurisukaisen ja filamenttia, joka pyörii avaruudessa (circumnutations) etsien isäntää kosketettavaksi. Jos se ei löydä isäntää muutamassa päivässä, taimio kuolee (sillä ei ole riittävästi varastoja ilman fotosynteesin). Kosketuksessa isäntään: filamentti kiertyy varren ympärille ja muodostaa haustoria, jotka tunkeutuvat floeemin (sokereita varten) ja ksyleemiin (vettä varten). Silkkiköynnös "valitsee" isäntänsä: Runyonin ja muiden tutkimukset (2006, Science): Silkkiköynnös suuntautuu ensisijaisesti isäntäkasveihin (tomaatti) muihin nähden (vehnä), havaitsemalla isännän VOC:t ennen kosketusta. Silkkiköynnös suuntautuu tomaattiin (erinomainen isäntä) ja poispäin vehnästä (huono isäntä). Erittäin kehittynyt isännän kemiallisen havaitsemisen järjestelmä. Maataloudelliset vahingot: Silkkiköynnös on yksi vaikeimmista rikkaruohoista hallita rehukasveissa, koska se kasvaa tiukasti kietoutuneena viljeltyjen kasvien kanssa, mikä tekee herbisidikäsittelyistä mahdottomia ilman sadon vahingoittamista.