Valon havaitseminen on kasveille kriittisin aisti: fotosynteettisina autotrofeihin niiden selviytyminen riippuu kyvystä optimoida auringonvalon hyödyntäminen. Evoluution kuluessa kasvit ovat kehittäneet vähintään neljä täysin erilaista valonhavaitsemisjärjestelmää – joilla jokaisella on omat molekyylimekanismit ja jotka ovat erikoistuneet havaitsemaan eri valon ominaisuuksia (laatu, määrä, suunta, kesto). Yhdessä nämä järjestelmät antavat kasveille poikkeuksellisen informaatiorikasta "näkemystä" valosta.

Fytoktroimit: Punaisen ja kaukaisen punaisen näkeminen

Fytoktroimit ovat valonreseptoriproteiineja, jotka absorboivat pääasiassa punaista valoa (660 nm: R) ja kaukaisesti punaista valoa (730 nm: FR). Ne ovat kahdessa muunnettavassa muodossa: Pr (absorboi punaista, muuttuu Pfr:ksi) ja Pfr (absorboi kaukaisesti punaista, muuttuu Pr:ksi tai hajoaa). Suora auringonvalo on korkean R:FR-suhteen omaavaa → muuttaa fytoktroimit pääasiassa Pfr-muotoon → kasvi "tietää" olevansa täydessä valossa. Puunilman vihreän latvuston läpi suodatetulla valolla on matala R:FR-suhde (klorofylli absorboi punaista mutta ei kaukaisesti punaista) → muuttaa fytoktroimit Pr-muotoon → kasvi "tietää" olevansa kilpailullisessa varjossa → aktivoi varjon välttämisreaktion (kiihtynyt pituuskasvu). Yöllä fytoktroimit palautuvat hitaasti Pr-muotoon → kasvi mittaa yön pituutta (fotoperiodismi): lyhyt yö (kesä) pitää fytoktroimit pidempään Pfr-muodossa; pitkä yö (talvi) jättää ne pidempään Pr-muotoon. Fytoktroimit Arabidopsisissa: PHY-geeniperhe (PhyA, PhyB, PhyC, PhyD, PhyE). PhyB on tärkein päivittäisen valonhavaitsemisen ja varjon välttämisen kannalta. PhyA on tärkeä kaukaisen punaisen valon vasteelle alhaisella valovoiman tasolla (itävä siemen pimeydessä) ja fotoperiodismin hienosäädölle. Sijainti: yöllä ja pimeydessä fytoktroimit ovat sytoplasmaassa. Valossa (Pfr-muodossa) ne siirtyvät solun ytimeen, jossa ne vuorovaikuttavat transkriptiotekijöiden kanssa (PIF: Phytochrome-Interacting Factors) säätääkseen satojen geenien ilmentymistä.

Kryptoktroimit: Sinisen näkeminen ja ajan mittaaminen

Kryptoktroimit (CRY1, CRY2 Arabidopsisissa) ovat proteiineja, jotka absorboivat sinistä valoa (400-490 nm) ja UV-A:ta (315-400 nm). Niillä on kaksi päätehtävää: vuorokausirytmin säätely (ne ovat kasvin biologisen kellon avainkomponentteja: jo käsitelty vuorokausirytmiä käsittelevässä artikkelissa) ja fotoperiodinen vaste: CRY2 on erityisesti mukana fotoperiodihavaitsemisessa pitkän päivän kasvien kukinnan kannalta. Fytoktroimi-kryptoktroimi-vuorovaikutus: kasvien fotoperiodinen vaste välittyy fytoktroimitten (jotka mittaavat R:FR-suhdetta ja yön pituutta) ja kryptoktroimitten (jotka havaitsevat sinistä valoa ja säätelevät vuorokausikelloa) koordinoidun vuorovaikutuksen kautta. Yhdessä nämä järjestelmät mahdollistavat sekä valon laadun että keston tarkan mittaamisen.

Fototropiinit: Valon suunnan näkeminen

Fototropiinit (phot1, phot2 Arabidopsisissa) ovat proteiineja, jotka absorboivat sinistä valoa ja ovat fototropismin (suuntautunut kasvu kohti valoa) ja stomien avautumisen valon vasteena ensisijaiset välittäjät. Fototropismi: kun valo osuu koleviitin (viljakasvien apikaalinen rakenne) toiselle puolelle enemmän kuin toiselle, fototropiinit aktivoivat auksiinin uudelleenjakauman varjoisan puolen suuntaan → varjoisa puoli kasvaa nopeammin → itävä siemen taipuu kohti valoa. Charles Darwin (poikansa Franciksen kanssa) löysi sen vuonna 1880 koleviitin kärkeä koskevissa kokeissa: yksi ensimmäisistä systemaattisista kasvitieteellisistä kokeista. Molekyylimekanismi ymmärrettiin paljon myöhemmin (Koch et al., 2000). Stomien avautuminen: phot1 ja phot2 havaitsevat sinistä valoa ja aktivoivat protonipumppuja (H+-ATPase) stomien vartijasoluja → pumppaa H+ ulos solusta → K+ tulee sisään → osmootisen paineen kasvu → vartijasolun turvotus → stomien avautuminen. Tarkka mekanismi, jolla vartijasolun "tietää" mistä suunnasta valo tulee (avaamaan stoman kohti valoa), ei ole täysin selvä. Kloroplastin liike: phot2 säätää kloroplastin liikettä lehtisoluissa: alhaisella valon intensiteetillä kloroplastit järjestäytyvät kohtisuoraan valoon nähden (maksimoidakseen fotosynteesiä); korkealla valon intensiteetillä ne järjestäytyvät yhdensuuntaisesti (välttääkseen vahingon liiallisesta valosta).

UVR8: UV-B-valon reseptori ja valonsäteilyn suojaus

UVR8 on kasvien UV-B-valon reseptori (280-315 nm), joka löydettiin suhteellisen äskettäin (Rizzini et al., 2011, Science). Toisin kuin fytokromit, kryptokromit ja fototropiinit (jotka ovat dimeerejä tai proteiinien komplekseja, joissa on orgaanisia kromoforeja), UVR8 on proteiinidimeeri, joka käyttää proteiiniin kuuluvia tryptofaanijäänteitä kromoforeina (UV-B-valo dimerisoi/monerisoi proteiinin ilman erillistä kromofooria). Toiminta: UVR8 monomeerisessa muodossa (aktivoitunut UV-B-valon vaikutuksesta) siirtyy ytimeen ja aktivoi UV-B-vastegeenien transkriptiota: flavonoidien (erityisesti antosyaanien: punavioletit pigmentit, jotka absorboivat UV-B-valoa ja suojaavat DNA:ta) synteesi, kutikulan paksuuntuminen, DNA-korjausentsyymien (fotolyyaasi, joka korjaa UV-B-valon aiheuttamia tymiinidimeerejä) tuotanto. Maataloudellinen merkitys: kasveissa, joita kasvatetaan kasvihuoneissa tai pystyfarmeilla vain LED-valolla (joka usein ei sisällä UV-B-valoa), UVR8 on passiivinen ja ne tuottavat vähemmän antioksidantteja (antosyaaneja, flavonoideja) verrattuna auringonvalossa kasvatettuihin kasveihin. LED-valon pieneen UV-B-komponentin lisääminen pystyfarmeilla lisää tuotteen antioksidanttipitoisuutta. Käytännön soveltaminen kasvien valonreseptorien biofysiikasta ruoan ravitsemukselliseen laatuun.

Fototropismi: soveltaminen maatalouteen ja arkkitehtuuriin

Fototropismin ymmärtämisellä on soveltamisia useilla aloilla. Sadon suuntaus: kasvihuoneissa kasvien järjestäminen fototropismin optimoimiseksi (varret kasvavat kohti optimaalista valonlähdettä) on tärkeää tuotteen laadun ja tasaisen valonjakauman kannalta. Jotkut pystyfarmin järjestelmät käyttävät hitaasti liikkuvia valonlähteitä hallitun fototropismin stimuloimiseksi, joka suuntaa kasvun optimaalisesti. Auringonkukka ja heliotropismi: nuori auringonkukka (ennen kukintoa) suorittaa todellista päivittäistä heliotropismia (seuraa aurinkoa idästä länteen päivän aikana ja palaa yöllä itään). Mekanismi: epäsymmetrinen varren kasvu, jota säätelevät fytokromit ja auksiinit. Kypsät auringonkukat (kukinnon jälkeen) lakkaavat liikkumasta ja pysyvät suuntautuneina itään (varren lignisoitumisen vuoksi). Hauska fakta: itään suuntautuneet auringonkukat saavat aamulla enemmän pölyttäjiä (jotka suosivat lämpimämpiä pintoja: aamun aurinkoon päin kääntynyt auringonkukka on lämpimämpi). Länteen suuntautuneet auringonkukat saavat vähemmän pölyttäjiä ja tuottavat vähemmän siemeniä. Luonnonvalinta kiinteästi itään suuntautuneille auringonkukille viljellyissä lajikkeissa (Atamian et al., Science 2016). Bio-inspiroitu arkkitehtuuri: rakennusten julkisivut, jotka suuntautuvat aurinkoon (heliotropiset rakennukset), ovat inspiroituneet kasvien fototropismista. Bosco Verticale -torni Milanossa sisältää terasseja puineen ja kasveineen, jotka on erityisesti suunnattu optimoimaan varjostus kesällä ja valo talvella.