Kemoreseptio (kemiallisten molekyylien havaitseminen) on biologian "primitiivisin" ja levinnein aisti: jopa bakteerit havaitsevat kemiallisia konsentraatiogradientteja ja liikkuvat niitä kohti (kemotaksis). Kasveissa kemoreseptio on kehittynyt sekä ilmassa (VOC-yhdisteiden havaitseminen) että maassa (ionien ja orgaanisten molekyylien havaitseminen juurten kautta). Toisin kuin eläinten hajuaisti (keskittynyt omaan elimeen, kuten nenään, ja varustettu G-proteiineihin kytkeytyneillä reseptoreilla, jotka ovat spesifisiä kullekin hajumolekyylille), kasvien "kemoreseptio" on jakautunut jokaiseen lehden ja juurten soluun.

Kuinka kasvit "haistuvat" ilmaa: VOC-yhdisteiden vastaanotto

Kasvit havaitsevat ympäristön VOC-yhdisteitä erilaisten solumekanismien kautta. Etyleeni: kypsyvistä hedelmistä, vaurioituneista kudoksista ja stressissa olevista kasveista tuotettu kaasumainen hormoni. Etyleeni diffundoituu ilmaan ja sen havaitsevat spesifiset kalvoreseptorit (ETR1: Etyleenireseptori 1 Arabidopsisissa, proteiini, jolla on etyleenin sitomisalue endoplasmisen retikulum kalvolla) kaikissa kasvin ja naapurikasvien soluissa. Vasteet etyleenille sisältävät: hedelmien kypsymisen (kypsän omenan etyleeni diffundoituu lähellä oleviin omenoihin hedelmäkulhossa: kypsymisen "tartunta"), lehtien vanhenemisen (lehtien keltaistuminen), kudosvaurioihin vastaamisen (lisääntyneet kemialliset puolustusmekanismit). Kaasumainen metyyli-jasmoniatti (MeJA): kun kasvi tuottaa jasmoniattia vastauksena kasvinsyöjien hyökkäykseen, osa jasmoniattista metyloidaan (MeJA) ja muuttuu haihtujaksi. Ilmassa diffundoituessaan sen havaitsevat lähellä olevat kasvit spesifisten esteeraasiensa kautta, jotka de-metyloidaan sen, muuntaen sen takaisin jasmonihapoiksi → puolustusgeenien aktivoituminen vastaanottavissa kasveissa. Kaasumainen metyyli-salisylaatti (MeSA): analoginen MeJA:lle mutta vastauksena sieni- ja bakteerinfektioihin. SA (salisyylihappo: aspiriinin aktiivinen aine), joka tuotetaan infektion aikana, metyloidaan haihtujaksi MeSA:ksi → diffundoituu lähellä oleviin kasveihin → SAR:n aktivoituminen (Systemic Acquired Resistance). Jokainen kasvi, joka on kokenut infektion, "ilmoittaa" naapureilleen hormonaalisten VOC-yhdisteiden kautta. Muut VOC-yhdisteet signaaleina: kasvit havaitsevat GLV:t (Green Leaf Volatiles) vaurioituneista lähellä olevista kasveista kasvinsyöjien merkkeinä alueella, spesifisiä seskviterpeenejä spesifisen kasvinsyöjän aktiivisuuden merkkeina, VOC-yhdisteitä, jotka houkuttelevat loislisäkasvien juuria (Striga: itää vastauksena strigolaktoneihin).

Kuinka kasvit "haistuvat" maata: juurten kemoreseptio

Juuret ovat kasvien kehittyneimmät kemialliset aistinelimet: ne jatkuvasti havaitsevat maaperän kemiallisen koostumuksen ja säätelevät suuntautunutta kasvua (kemotropismi), symbioosi (mikrobikumppaneiden tunnistaminen) ja stressivastetta. Ravinteiden havaitseminen: typpi (nitraatti NO3- ja ammonium NH4+): spesifiset nitraattireseptorit (NRT1.1: Nitraattikuljettaja 1.1 Arabidopsisissa, joka toimii myös nitraattisensorina) havaitsevat NO3--konsentraation ja aktivoivat sivujuurten kasvua nitraattirikkaissa alueissa. Fosfori (Pi): PHO-geenit havaitsevat fosforin saatavuuden. Fosforin puute aktivoi strigolaktonin tuotannon (houkuttelemaan mykorritsoja), orgaanisten happojen tuotannon (sitoutuneen fosfaatin liuottamiseksi maassa) ja muutoksia juurten rakenteessa (enemmän hienoja ja kapillaarimaisia juuria, vähemmän paksuja juuria). Kalium: havaitsevat spesifiset ionikanavat (AKT1, HAK5), jotka muuttavat ilmentymistään K+-saatavuuden perusteella. Symbioosien havaitseminen: palkokasvien flavonoidit havaitsevat Nod-tekijät Rhizobiumista (jo käsitelty): molekyylinen kemiallinen vuoropuhelu, joka johtaa typpeä sitovaan nodulointiin. Juuret havaitsevat strigolaktonit mykorritsaista (ja päinvastoin: juuret tuottavat strigolaktoneja houkuttelemaan sienihyppyjä). Kilpailijan allelokeemisten aineiden havaitseminen: juuret havaitsevat kilpailijoiden tuottamia allelokeemisia aineita (saksanpähkinän juglooni, maissin DIMBOA) mekanismeilla, jotka ovat vielä osittain tuntemattomia, ja muuttavat juurten kasvua välttääkseen näitä myrkyllisiä aineita sisältäviä alueita.

Kemiallinen havaitseminen lihansyöjäkasveissa: saaliiden tunnistaminen

Lihansyöjäkasvit ovat kehittäneet kehittyneitä kemoreseptiosysteemejä saaliiden tunnistamiseksi ja "valitsemiseksi". Saaliiden valinta Dionaeassa: Dionaea sulkeutuu herkkien karvojen mekaanisen kosketuksen vastauksena, mutta entsyymin vapautuminen vaatii lisäksi kemiallisen signaalin: typen (aminohapot, urea) läsnäolon saaliiden eritteissä. Saalis, joka ei "haise" proteiinilta (esim. hiekanjyvä), ei aktivoi ruoansulatusta edes ansapainin sulkeutumisen jälkeen. Maaperän happamuuden kemoreseptio Heliamphorassa (kaukalokasveissa): kaukalossa olevan veden hapan pH (joka syntyy edellisen saaliiden bakteereiden ja entsymaattisesta ruoansulatuksesta) havaitsevat rauhaiskudokset signaalina siitä, että olosuhteet sopivat jatkuvalle ruoansulatukselle. Tuoreesta saalista, joka nostaa pH:ta, entsyymin tuotanto lisääntyy. Utricularia (vesikasvi): vesillä elävä lihansyöjäkasvi, jolla on pieniä rakkuloita, jotka sieppaavat mikro-organismeja painuman kautta (rakkulan äkillinen tyhjentyminen, kun sisäänkäynnin herkät karvat kosketetaan, imee vettä saaliiden kanssa). Herkkien karvojen reaktio saaliiden spesifisiin aminohapoihin ja polysakkariideihin (kemialliset signaalit, jotka osoittavat, että kosketettava organismi on biologinen, ei epäorgaaninen). Saaliiden kemiallinen tunnistusjärjestelmä, joka vähentää väärää sieppausta.

Kemiallinen saastuminen ja kasvien kemoreseptio: häiriöt

Ilman ja maaperän kemiallinen saastuminen voi häiritä kasvien kemoreseptiota tavoin, joilla on seurauksia ekosysteemeille. Otsonisaastuminen (O3): troposfäärinen otsoni (hapettava aine, joka syntyy NOx:n ja VOC:ien reaktiosta auringonvalossa) reagoi monien kasvien VOC:ien (terpeenit, etyleeni) kanssa muuttaen niiden rakennetta. Otsonin hapettamat VOC:t voivat poiketa alkuperäisistä vastaanottimen ominaisuuksiltaan: kasvit "vastaanottavat" muuttuneita tai olemattomia viestejä. Tutkimukset osoittavat, että otsonisaastuminen heikentää pölyttäjäinsektien kykyä löytää kukkia (kukkatuoksut hajoavat ennen kuin ne saavuttavat vastaanottajat). Torjunta-aineet ja etyleenireseptorit: jotkin sienitortjunta-aineet ja herbisidit häiritsevät kasvien etyleenireseptoreita (ETR1 on proteiini, jossa on kupariioni sidontapaikassa: kuparia kelaaavat aineet häiritsevät reseptoria). Muutokset etyleenin vasteessa voivat häiritä hedelmien kypsymistä, vauriovasteita ja lehtien vanhenemista. Raskasmetallit maaperässä: lyijy, kadmium ja elohopea maaperässä häiritsevät juurten ionreseptoreita (naamioivat tai jäljittelevät ravintoioneja kuten Ca2+, K+, Mg2+). Ne häiritsevät juurten kemoreseptiota ravintoaineille ja voivat aiheuttaa ravintoainepuutoksen vasteet jopa riittävästi ravituissa maissa.

Patogeenisten sienten tuoksu: tunnistavatko kasvit ne etukäteen?

Patogeeniset sienet (Botrytis cinerea, Phytophthora infestans, Fusarium oxysporum) tuottavat tyypillisiä VOC:ita kasvun ja sporulaation aikana. Kysymys on, pystyvätkö isäntäkasvit havaitsemaan nämä VOC:t ennen kuin sieni vakiintuu infektioon ja vastaamaan ennaltaehkäisevillä puolustuksilla. Näyttö: Quintana-Rodriguezin ja muiden (2018) tutkimukset osoittivat, että tomaattikasvit, jotka altistuivat Botrytis cinereasta peräisin oleville VOC:ille, lisäsivät antioksidanttipuolustuksen ja puolustusentsyymien (kitinaasin, glukanaasin) tuotantoa vielä infektoimattomissa lehdissä. Sienten VOC:t varhaisina varoitussignaaleina. Tunnistettujen sienpatogeenien VOC:t: sienet tuottavat 1-okten-3-olia (seskviterpeeniksi kuuluvaa yhdistettä, jolla on tuore sienimainen tuoksu), 3-oktaanonia ja muita tyypillisiä yhdisteitä myseliumin kasvun aikana. Nämä yhdisteet voitaisiin havaita kasvien lehtien ja juurten volatiilin reseptoreilla. PAMP-järjestelmä (Pathogen-Associated Molecular Patterns) kasvien puolustuksessa: patogeenin tunnistaminen kasveissa tapahtuu perinteisesti suoralla kosketuksella (PRR-reseptorit: Pattern Recognition Receptors tunnistavat patogeenispesifisiä molekyylejä kuten sienten kitiiniä tai bakteerien lipaita). Sienten VOC:ien kemoreseptio etäältä olisi varhainen lisä tähän järjestelmään: eräänlainen "varhainen varoitus" ennen kosketusta. Mahdollinen soveltaminen: sienten VOC:ien sumutus kasveille aliinhibiittorisissa pitoisuuksissa puolustuksen "alustuksena" ennen varsinaista infektiota. Vielä kokeellinen vaihe.