Metsän pystysuora kerrostuneisuus on seurausta miljoonien vuosien yhteisevoluutiosta lajien välillä, jotka ovat löytäneet omat ekologiset markkinarakonsa eri korkeuksilla latvuksesta. Jokaisella kerroksella on hyvin erilaiset fyysiset olosuhteet muihin verrattuna: valo, lämpötila, kosteus, tuuli ja ravinteiden saatavuus vaihtelevat valtavasti maaperästä latvuksen huipulle. Tämä vaihtelu luo sarjan päällekkäisiä mikroelinympäristöjä, jotka tukevat paljon suurempaa lajikertymää kuin tasainen, yhtenäinen ekosysteemi.

Eurooppalaisen lehtimetsän kerrokset

Nousevan kerroksen (korkeus > 30-40 m alankoalueilla): trooppisissa metsissä jotkut puut (nousevat puut) ylittävät päälatauksen. Eurooppalaisissa lehtimetsissä korkein kerros koostuu hallitsevista puista: tammeista, pyökkiistä, kuusista ja lehtikuusista ilmastollisista olosuhteista riippuen. Puita, jotka ovat historiallisesti satoja vuosia vanhoja. Päälatauksen kerros (korkeus 15-35 m): metsän "katto". Sieppaa 60-80 % saatavilla olevasta auringonsäteilystä. Tuottaa suurimman osan metsän kokonaisfotosynteesin määrästä. Asuu pesintälintujen korkeissa oksissa (silkkiuikut, varis, haukat, hiirihaukat) ja puissa elävien nisäkkäiden (leiriöt, oravat). Alalatauksen kerros (5-15 m): nuoremmat puut, jotka kehittyvät odottaen latvauksen aukkoa (gap), tai varjonsietoisia lajeja, jotka eivät koskaan saavuta päälatauksia (kenttävaahtera, tervaleppä, pähkinäpensas, orapihlaja). Äärimmäisen rikas lintujen suhteen (rastaat, mustarastas, silkit, silkkiuikut, silkkiuikut). Pensaskerros (0,5-5 m): tyypilliset alatauksen pensaat (sureau, viburnum, koiranverihedelmä, silkkipensas, privet alankoalueilla; rhododendron ja vadelma vuorilla). Olennainen pesintäympäristö laulolinnuille (silkkiuikku, mustarastas, punarinta, silkkiuikku). Ruohokenttä (0-0,5 m): alatauksen ruohokasvillisuus. Mukautunut suodatettuun valoon (varjonsietoinen) tai erikoistunut täyttämään elinkiertonsa ennen puiden lehtien avautumista (kevään geofyytit: lumililjat, sinililjat, anemonet, metsän hapankaali, silkkiuikku). Sammal- ja kryptogaaminen kerros (maanpinta): sammalet, jäkälät, matalaet saniainen, sienet. Korkea kosteus, vakaa lämpötila, minimaalinen valo. Kuolleista lehdistä ja oksan kerroksesta (maaperä + lehtien kerros): pudonneet lehdet, kuolleet oksat, hajoava puu. Elinympäristö sadoille selkärangattomien, sienten ja maaperän bakteerien lajeille.

Valo metsässä: Perustavanlaatuinen pystysuora gradientti

Valojen gradientti latvuksesta maaperään on ensisijainen tekijä, joka muodostaa metsän kerrostuneisuuden. Latvus: täysi valo (1 000-2 000 mikromoolia fotoneita/m2/s kesäkuun puolivälissä). Alalatauksen kerros: 20-50 % täydestä valosta. Pensaskerros: 5-20 % täydestä valosta. Ruohokenttä: 1-5 % täydestä valosta. Maaperä: <1 % täydestä valosta. Alatauksen kasvit (varjonsietoiset): lajit kuten puksipensas (Buxus sempervirens), näsiä (Ilex aquifolium), palsternakka (Ruscus aculeatus), syreeni ja hedera (Hedera helix) ovat kehittyneet selviytymään alle 1 %:lla auringonvalosta: erittäin suuret, litteät lehdet (maksimoi pinta-ala valon sieppaamiseksi), erittäin tehokas klorofylli (mukautunut latvuksessa suodatettuun valospektriin: rikas vihreässä, köyhä punaisessa), äärimmäisen hidas kasvu (kuluttaa vähän hiiltä, vaikka tuottaa vähän). Kevään efemeerit: erilainen ratkaisu samaan ongelmaan. Kukat kuten lumililjat (Galanthus nivalis), krokus (Crocus vernus), metsän anemone (Anemone nemorosa) ja sinililjat (Scilla bifolia) täyttävät koko elinkiertonsa (kukkiminen, hedelmöitys, siementen leviäminen) 4-6 viikossa keväällä, ennen kuin puiden lehdet avautuvat ja varjo muuttuu liian tiheäksi. Kesäkuuhun mennessä ne ovat jo kuihtuneet ja poissa. Ne palautuvat seuraavana vuonna lepotilassa olevista sipuleista tai juurakosta.

Eri kerrosten lajikertymä: Kuka asuu missä

Metsän jokaisella pystysuoralla kerroksella on omat erikoistuneet lajit, joilla on määritellyt ekologiset markkinarakot. Korkea latvus ja kuolleet puut (snagit): mustalintu (Dryocopus martius), vihreä silkkiuikku (Picus viridis), suuritäpläsilkkiuikku (Dendrocopos major): kuoren ja kuolleen puun hyönteisten syöjät. Silkkiuikku (Strix aluco) ja pikkusilkkiuikku (Athene noctua): yöllä aktiiviset onkalossa asuvat linnut. Orava (Glis glis) ja orava (Sciurus vulgaris): puissa asuvat latvuksen nisäkkäät. Keskilatauksen ja pensaat: laulurasta (Turdus philomelos) ja silkkiuikku (Turdus pilaris): marjoja syövät pensaiden hedelmien syöjät. Silkkiuikku (Sylvia atricapilla), silkkiuikku (Ficedula hypoleuca), pitkähäntäinen silkkiuikku (Aegithalos caudatus): keskikerroksen hyönteisten syöjät. Alatauksen ja ruohokenttä: punarinta (Erithacus rubecula), mustarastas (Turdus merula): maan ja matalan alatauksen hyönteisten syöjät. Silkkiuikku (Fringilla coelebs), keltasirkku (Emberiza citrinella): alatauksen reunan siementen syöjät. Viiriäinen (Coturnix coturnix) ja silkkiuikku (Gallinago gallinago): tiukasti maassa asuvat. Matelijat: silkkiuikku (Chalcides chalcides), vihreä lisko (Lacerta bilineata), hitaasti liikkuva lisko (Anguis fragilis): suosivat ruohokenttää ja kuolleiden lehtien kerrosta. Maaperä ja kuolleiden lehtien kerros: täpläsalamandi (Salamandra salamandra): kostean alatauksen maaperän sammakko. Mäyrä (Meles meles), siili (Erinaceus europaeus): maaperässä asuvat hyönteisten syöjät nisäkkäät. Tavallinen silkkiuikku (Bufo bufo): olennainen maaperän selkärangattomien säätelijä. Saproksyyliset selkärangattomat (kuolleen puun hyönteiset: hirviötäi Lucanus cervus, pitkäsarviset hyönteiset, jalokivet): tiukasti riippuvaisia hajoavasta kuolleesta puusta.

Latvakko: Kuinka uusi pystysuuntainen kerros syntyy

Metsän kerrostuneisuus ei ole staattinen, vaan muuttuu jatkuvasti, kun suuret puut kuolevat tai kaatuvat ja luovat latvukseen aukkoja, joiden kautta valo pääsee maaperään ja käynnistää uusia pystysuuntaisen peräkkäisyyden syklejä. Latvakkojen dynamiikka: kun latvuksen puu kuolee tai tuuli kaataa sen, syntyy valoaukko. Aukossa: voimakas kilpailu jo olemassa olevien aluskasvien kesken (jotka kasvavat kohti valoa paljon nopeammin kuin tavallisesti), latvuksen puulajien siementen itäminen valaistussa maassa, valoa rakastavan pioneerilajien (koivu, haapa, pihlaja) nopea kolonisaatio. Kilpailu aukossa: nopeimmin kasvavat lajit (pioneerit) miehittävät aukon aluksi nopeasti. Pitkällä aikavälillä kilpailukykyisimmät lajit (tammi, pyökki) kasvavat hitaammin, mutta lopulta hallitsevat. Pyökki, yksi varjoa sietävimmistä lehtipuulajeista, voi selviytyä kymmeniä vuosia aluskasvina puolilepotilassa, kunnes räjähtää kasvuun heti kun latvakko avautuu. Latvakkoverkko: kypsässä metsässä luonnollinen latvakkojen avautumisen tiheys (puiden luonnollisesta kuolemasta, tuulesta, salamoista) ylläpitää erilaisia pystysuuntaisen peräkkäisyyden vaiheissa olevia laikuja. Tämä paikallinen heterogeenisuus on biodiversiteetin kannalta perustavanlaatuista: eri lajit suosivat eri sulkeutumisvaiheen latvakkoja. Latvakkojen hoitometsätalous: jotkut kestävän kehityksen mukaisen metsätalouden tekniikat (kuten ryhmäpoistohakkuu tai "plenterimetsä") jäljittelevät latvakkojen luonnollista dynamiikkaa avaamalla pieniä pyöreähköjä alueita 0,1–0,3 hehtaaria kokonaisten lohkojen avohakkuun sijaan. Tämä menetelmä säilyttää pystysuuntaisen rakenteen ja biodiversiteetin paremmin kuin avohakkuu.

Latvakkojen tutkimusreitti ja latvakkoekologia: Vähän tutkittu maailma

Metsän latvus (puiden latvusten kokonaisuus) on yksi Maapallon vähiten tutkituista biologisista ympäristöistä, erityisesti trooppisissa metsissä. Vasta 1980-luvulta lähtien (latvukseen pääsyn tekniikoiden kehittyessä: köysikiivetys, alustat, ripustetut sillat) tutkijat ovat pystyneet systemaattisesti tutkimaan tätä ilmakehän ekosysteemiä. Latvakkoekologian suuret löydönnöt: trooppisen latvuksen hyönteisten monimuotoisuus ylittää aikaisemmat arviot suuruusluokkaa. Vuonna 1982 Terry Erwin (Smithsonian) keräsi 19 Luehea seemannii -puun latvakkofaunaa Panamassa käyttäen insektisidisumutusta ja kuvaili 1 200 kovakuoriaislajia yhdessä puulajissa. Tämän perusteella hän ekstrapoloi arvion 30 miljoonasta hyönteislajista Maapallolla (huomattavasti aikaisempia arvioita korkeampi). Latvakkoepifyytit: trooppisissa metsissä latvakko on peittynyt epifyytteillä (orkideat, bromelia, saniaisia, sammaleet), jotka luovat ylemmän ekosysteemin omalla puulajifaunallaan (puusammakot, käärmeeet, liskot ja hyönteiset). Italiassa metsän latvakko on vähemmän rikas epifyytteissä, mutta vanhoilla puunoksilla kasvavat jäkälät, sammaleet ja pienet saniaisia ovat tärkeä ilmanlaadun indikaattoreita (jäkälät ovat SO2-saastumisen bioindikaattoreita). Latvakkojen tutkimusreitit Italiassa: jotkut italialaiset luonnonsuojelualueet ja kansallispuistot kehittävät latvakkojen tutkimusreittejä (latvuksella olevia korotettuja kävelyteitä) ekologisina ja opetuksellisina nähtävyyksinä. Migliarino-San Rossore -puistossa Toskanassa ja joissa Trentinon puistoissa on tällaisia rakenteita. Erinomainen tapa tutustua latvakkojen maailmaan häiritsemättä ekosysteemiä.