Gli occhi sono uno degli organi più sofisticati che l'evoluzione abbia prodotto nel mondo animale. Eppure, le piante hanno sviluppato sistemi di rilevamento della luce altrettanto sofisticati (in modi diversi), usando proteine fotosensibili distribuite in ogni cellula del loro corpo. La visione vegetale non produce immagini: produce informazioni sulla qualità della luce che guidano alcune delle decisioni più importanti nella vita di una pianta: quando germinare, come orientare la crescita, quando fiorire, quando entrare in dormienza. La fotobiologia vegetale è una delle discipline botaniche più ricche di scoperte negli ultimi 50 anni, con ricadute pratiche enormi per l'agricoltura e l'orticoltura.

I fotocettori delle piante: una rete di sensori molecolari

Le piante hanno diversi tipi di proteine fotosensibili (fotocettori) specializzati per diverse lunghezze d'onda della luce. Fitocromi (phytochromes, Phy): proteine che cambiano conformazione reversibilmente in risposta alla luce rossa (660 nm) e alla luce rosso-infrarosso (730 nm). Funzionano come un interruttore molecolare: la luce rossa li attiva (Pr → Pfr: forma attiva), la luce rosso-infrarosso li inattiva (Pfr → Pr: forma inattiva). Questo sistema è usato dalla pianta per rilevare: la presenza di ombra (le foglie dei vicini assorbono la luce rossa e trasmettono la luce rosso-infrarosso: un alto rapporto R:FR indica luce diretta; un basso rapporto indica ombra), la durata del giorno (la proporzione di Pfr accumulata durante il giorno varia con la lunghezza del fotoperiodo: meccanismo base del rilevamento stagionale), la germinazione (i semi germinano quando i fitocromi rilevano luce rossa diretta: segnale che non sono sepolti troppo in profondità nel suolo). Criptocrome (cryptochromes, CRY): fotocettori per la luce blu (400-500 nm). Regolano i ritmi circadiani (gli orologi biologici) delle piante, la fotomorfogenesi (crescita in risposta alla luce), il controllo della fioritura. Fototropine (phototropins, PHOT): fotocettori per la luce blu. Controllano il fototropismo (l'orientamento della crescita verso la luce), l'apertura degli stomi in risposta alla luce, il movimento dei cloroplasti nelle cellule (si spostano per massimizzare o evitare la luce diretta: fotorilocazione dei cloroplasti). UVR8: il fotocettore per la luce ultravioletta (UV-B, 280-315 nm). Regola la produzione di flavonoidi (pigmenti UV-protettivi), la risposta di difesa ai danni UV. Zeitlupe (ZTL): fotocettore per la luce blu coinvolto nella regolazione fine dell'orologio circadiano.

Il fototropismo: vedere la luce e crescere verso di essa

Il fototropismo (crescita orientata verso la luce) è uno dei fenomeni più visibili della "visione" vegetale. Darwin osservò e descrisse scientificamente il fototropismo nei coleottili di avena nel 1880 (nel libro "The Power of Movement in Plants"). Il meccanismo molecolare: le fototropine nelle cellule apicali del fusto rilevano la luce blu asimmetrica (un lato illuminato, l'altro in ombra). Il lato illuminato produce meno auxina (il principale ormone di crescita) o la redistribuisce verso il lato in ombra. Il lato in ombra, con più auxina, si allunga più velocemente: il fusto si piega verso la luce. Questo meccanismo è stato chiarito solo nel XX secolo ma Darwin aveva già intuito che "qualcosa" prodotto dall'apice coleottilar si muovesse verso il basso causando la curva: una premonizione della scoperta degli ormoni vegetali 40 anni dopo. Il fototropismo non riguarda solo il fusto verso la luce: le radici mostrano fototropismo negativo (crescono lontano dalla luce) e gravitropismo positivo (crescono verso il basso: vedi articolo dedicato). L'apertura degli stomi in risposta alla luce: le fototropine nelle cellule di guardia degli stomi rilevano la luce blu del mattino e attivano le pompe protoniche che gonfliano le cellule di guardia aprendo gli stomi per la fotosintesi. È un meccanismo "orario" che usa la qualità della luce (luce blu del mattino) come segnale di inizio della giornata fotosintetica.

Il fotoperiodismo: come le piante contano le ore di luce

Il fotoperiodismo è la risposta delle piante alla durata del giorno (fotoperiodo), usata principalmente per il controllo della fioritura. È uno dei fenomeni fisiologici più eleganti della biologia vegetale. Le piante si dividono in: piante a giorno lungo (LDP, Long Day Plants): fioriscono quando il giorno supera una lunghezza critica (tipicamente 12-16 ore). Esempi: spinaci, barbabietola da zucchero, lattuga, iris. Fioriscono in primavera-estate. Piante a giorno corto (SDP, Short Day Plants): fioriscono quando il giorno è più corto di una lunghezza critica. Esempi: crisantemo, riso, soia, tabacco. Fioriscono in autunno. Piante a giorno neutro (DNP): fioriscono indipendentemente dal fotoperiodo (mais, pomodoro, cetriolo). Il paradosso della pianta a giorno corto: si è scoperto che le piante non misurano la lunghezza del giorno ma la lunghezza della notte ininterrotta. Un'interruzione di luce nel mezzo della notte (notte breve artificiale) previene la fioritura nelle piante a giorno corto anche se il "giorno" totale è corto. Il meccanismo: il fitocromo Pfr accumulato durante il giorno si converte lentamente di nuovo in Pr durante la notte. Le piante misurano il tempo di questa conversione (la lunghezza della notte ininterrotta): il meccanismo dell'orologio circadiano e dei fitocromi agiscono insieme. Come viene usato in orticoltura: i floricoltori usano luci artificiali notturne (photoperiod lighting) per controllare il momento della fioritura dei crisantemi, delle margherite, delle gerbere tutto l'anno indipendentemente dalla stagione. Un'elegante applicazione pratica di decenni di ricerca fotobiologica.

La clorofilla e i pigmenti accessori: la luce come cibo

Oltre ai fotocettori di segnalazione, le piante hanno i fotocettori di raccolta dell'energia: i pigmenti fotosintetici. La clorofilla a (il pigmento primario): assorbe principalmente la luce rossa (680 nm) e la luce blu-viola (430 nm). Riflette il verde: ecco perché le piante sono verdi. La luce verde è la meno utile per la fotosintesi (la pianta la riflette invece di assorbirla). Clorofilla b: pigmento accessorio, assorbe luce blu (640 nm) e arancio. Amplia lo spettro di assorbimento. Carotenodi (betacarotene, luteina, zeaxantina, fucoxantina nelle alghe): pigmenti gialli, arancioni, rossi. Assorbono luce blu-verde (400-500 nm) e la trasferiscono alla clorofilla. Funzionano anche da photoprotectors: dissipano l'energia luminosa in eccesso (che altrimenti danneggerebbe il sistema fotosintetico) come calore. Le antocianine (rosse e viola): non partecipano alla fotosintesi. Funzionano da schermi solari per le foglie giovani esposte a luce intensa, da repellenti per gli erbivori (le foglie rosse mimano le foglie tossiche o non commestibili) e da attrattori per gli impollinatori (fiori rossi e viola). Il LEDs nell'orticoltura moderna: la comprensione dello spettro fotosintetico ha permesso lo sviluppo di LED agricoli che emettono principalmente luce rossa e blu (le due lunghezze d'onda più usate dalla fotosintesi), riducendo del 30-40% il consumo energetico rispetto alle lampade a spettro completo nelle serre.

La luce e l'orologio circadiano nelle piante

Come tutti gli esseri viventi, le piante hanno un orologio biologico (orologio circadiano) che sincronizza i processi fisiologici con il ciclo luce-buio delle 24 ore. L'orologio circadiano delle piante è uno dei meglio studiati in tutti gli organismi: Arabidopsis thaliana è il principale organismo modello per la cronobiologia vegetale. I ritmi circadiani nelle piante includono: apertura e chiusura degli stomi (si aprono al mattino, si chiudono la sera: sincronizzati con la luce), movimenti foliosi nelle leguminose (le foglie si alzano durante il giorno e si abbassano la notte: i movimenti nictinatici), produzione di nettare nei fiori (sincronizzata con l'orario di attività degli impollinatori: le api visitano i fiori quando la produzione di nettare è massima), fotosintesi (la capacità fotosintetica ha un picco circadiano durante le ore centrali del giorno). Il meccanismo molecolare dell'orologio circadiano nelle piante (il loop CCA1/LHY e TOC1) è completamente diverso da quello degli animali e dei funghi: un caso straordinario di evoluzione convergente dello stesso meccanismo temporale in rami diversissimi dell'albero della vita. Le criptocrome (fotocettori per la luce blu) sono i principali sincronizzatori dell'orologio circadiano nelle piante: la luce blu del mattino resetta l'orologio ogni giorno, assicurando la sincronizzazione con il ciclo solare.

Applicazioni pratiche della fotobiologia vegetale

La comprensione della visione vegetale ha applicazioni pratiche enormi nell'agricoltura moderna. Fotoperiodo controllato nelle serre: la manipolazione del fotoperiodo con luci artificiali permette la produzione fuori stagione di fiori (crisantemi, margherite, poinsettia di Natale) e di alcune verdure. Spettro LED ottimizzato per coltura: ogni coltura ha profili di assorbimento diversi. I sistemi LED di nuova generazione (Signify Philips GreenPower, LumiGrow) permettono di regolare lo spettro per massimizzare la crescita, la qualità nutrizionale (ad esempio: la luce UV-B aumenta la produzione di vitamina D nelle piante come il fungo e il kale) o la fioritura. Gestione della dormienza: la manipolazione del fotoperiodo è usata in frutticoltura per controllare la dormienza degli alberi da frutto (mele, pere) e per anticipare o ritardare la fioritura in relazione alle gelate tardive. Light-regulated germination nella produzione di semenzali: le luci a spettro controllato nelle camere di germinazione ottimizzano la percentuale di germinazione e la velocità di sviluppo dei semenzali per il trapianto. Agricoltura spaziale: la NASA studia i profili di luce ottimali per la produzione di cibo nello spazio, dove la luce solare naturale non è sempre disponibile con lo spettro e l'intensità ottimali.