La percezione della luce è il senso più critico per le piante: essendo autotrofe fotosintetiche, la loro sopravvivenza dipende dalla capacità di ottimizzare la cattura della luce solare. Nel corso dell'evoluzione, le piante hanno sviluppato almeno quattro sistemi di rilevamento della luce completamente diversi per meccanismo molecolare, ciascuno specializzato per rilevare diverse caratteristiche della luce (qualità, quantità, direzione, durata). Insieme, questi sistemi permettono alle piante una "visione" della luce straordinariamente ricca di informazioni.

I fitocromi: vedere il rosso e il rosso-lontano

I fitocromi sono proteine recettrici della luce che assorbono principalmente la luce rossa (660 nm: R) e la luce rosso-lontana (730 nm: FR). Esistono in due forme interconvertibili: Pr (assorbe il rosso, si converte in Pfr) e Pfr (assorbe il rosso-lontano, si converte in Pr o si degrada). La luce solare diretta ha un alto rapporto R:FR → converte i fitocromi principalmente in Pfr → la pianta "sa" che è in piena luce. La luce filtrata dalla chioma verde degli alberi ha un basso rapporto R:FR (la clorofilla assorbe il rosso ma non il rosso-lontano) → converte i fitocromi in Pr → la pianta "sa" che è in ombra competitiva → attiva la shade avoidance response (crescita longitudinale accelerata). Di notte, i fitocromi tornano lentamente alla forma Pr → la pianta misura la durata della notte (fotoperiodismo): una notte breve (estate) mantiene i fitocromi in Pfr più a lungo; una notte lunga (inverno) li lascia in Pr più a lungo. I fitocromi in Arabidopsis: la famiglia dei geni PHY (PhyA, PhyB, PhyC, PhyD, PhyE). PhyB è il più importante per la percezione della luce quotidiana e per la shade avoidance. PhyA è importante per la risposta alla luce rossa-lontana a bassa fluenza (germoglio nel buio) e per la fine-tuning del fotoperiodismo. La localizzazione: di notte e al buio, i fitocromi sono nel citoplasma. Alla luce (in forma Pfr), entrano nel nucleo cellulare dove interagiscono con fattori di trascrizione (PIF: Phytochrome-Interacting Factors) per regolare l'espressione di centinaia di geni.

Le criptocrine: vedere il blu e misurare il tempo

Le criptocrine (CRY1, CRY2 in Arabidopsis) sono proteine che assorbono la luce blu (400-490 nm) e UV-A (315-400 nm). Hanno due funzioni principali: regolazione del ritmo circadiano (sono componenti chiave dell'orologio biologico delle piante: già discusso nell'articolo sui ritmi circadiani) e risposta fotoperiodica: CRY2 è particolarmente coinvolta nel rilevamento del fotoperiodo per la fioritura nelle piante a giorno lungo. L'interazione fitocromo-criptocrina: la risposta fotoperiodica nelle piante è mediata dall'interazione coordinata di fitocromi (che misurano il rapporto R:FR e la durata della notte) e criptocrine (che rilevono la luce blu e regolano l'orologio circadiano). Insieme, questi sistemi permettono una misura precisa sia della qualità che della durata della luce.

Le fototropine: vedere la direzione della luce

Le fototropine (phot1, phot2 in Arabidopsis) sono proteine che assorbono la luce blu e sono i principali mediatori del fototropismo (crescita direzionale verso la luce) e dell'apertura degli stomi alla luce. Il fototropismo: quando la luce colpisce un lato del coleoptile (la struttura apicale del germoglio dei cereali) più che l'altro, le fototropine attivano una redistribuzione dell'auxina verso il lato in ombra → il lato in ombra cresce più velocemente → il germoglio si curva verso la luce. Scoperto da Charles Darwin (con il figlio Francis) nel 1880 con esperimenti sulla punta del coleoptile: uno dei primi esperimenti di fisiologia vegetale sistematica. Il meccanismo molecolare fu capito molto più tardi (Koch et al., 2000). L'apertura degli stomi: phot1 e phot2 rilevano la luce blu e attivano le pompe di protoni (H+-ATPase) nelle cellule di guardia degli stomi → pompano H+ fuori dalla cellula → il K+ entra → aumento della pressione osmotica → gonfiamento delle cellule di guardia → apertura dello stoma. Il meccanismo esatto per cui la cellula di guardia "sa" da quale parte viene la luce (per aprire lo stoma verso la luce) non è completamente chiarito. Il movimento dei cloroplasti: phot2 regola il movimento dei cloroplasti nelle cellule fogliari: a bassa intensità luminosa, i cloroplasti si dispongono perpendicolarmente alla luce (per massimizzare la fotosintesi); ad alta intensità luminosa, si dispongono parallelamente (per evitare il danno da eccesso di luce).

UVR8: il recettore UV-B e la fotopretezione

UVR8 è il recettore della luce UV-B (280-315 nm) nelle piante, scoperto relativamente di recente (Rizzini et al., 2011, Science). A differenza dei fitocromi, delle criptocrine e delle fototropine (che sono dimeri o complessi proteici con cromofori organici), UVR8 è un dimero di proteine che usa residui di triptofano intrinseci alla proteina come cromofori (la luce UV-B dimerizza/monoerizza la proteina senza bisogno di un cromoforo separato). La funzione: UVR8 in forma di monomero (attivato dalla luce UV-B) entra nel nucleo e attiva la trascrizione di geni di risposta all'UV-B: sintesi di flavonoidi (soprattutto antociani: pigmenti rosso-viola che assorbono l'UV-B proteggendo il DNA), ispessimento della cuticola, produzione di enzimi di riparazione del DNA (fotoliasi, che riparano i dimeri di timina prodotti dall'UV-B). La rilevanza agricola: le piante coltivate in serre o in vertical farming con sola luce LED (che spesso non include UV-B) hanno UVR8 inattivo e producono meno antiossidanti (antociani, flavonoidi) rispetto alle piante in piena luce solare. Aggiungere una piccola componente UV-B alla luce LED delle vertical farms aumenta il contenuto di antiossidanti dei prodotti. Un'applicazione pratica della biofisica dei recettori luminosi vegetali alla qualità nutrizionale degli alimenti.

Il fototropismo: applicazioni in agricoltura e in architettura

La comprensione del fototropismo ha applicazioni in diverse aree. Orientamento delle colture: nelle serre, la disposizione delle piante in modo da ottimizzare il fototropismo (fusti che crescono verso la sorgente luminosa ottimale) è importante per la qualità del prodotto e per la distribuzione omogenea della luce. Alcuni sistemi di vertical farming usano sorgenti luminose che si muovono lentamente per stimolare un fototropismo controllato che orienta la crescita in modo ottimale. Il girasole e l'eliotropismo: il girasole giovane (pre-fioritura) esegue eliotropismo diurno vero (segue il sole da Est a Ovest durante il giorno, poi torna a Est di notte). Il meccanismo: crescita asimmetrica del fusto controllata dai fitocromi e dalle auxine. I girasoli maturi (post-fioritura) smettono di muoversi e rimangono orientati verso Est (a causa della lignificazione del fusto). Curiosità: i girasoli orientati verso Est al mattino ricevono più insetti impollinatori (che preferiscono le superfici più calde: il girasole rivolto al sole del mattino è più caldo). I girasoli orientati verso Ovest ricevono meno impollinatori e producono meno semi. Selezione naturale per l'orientamento fisso verso Est nei girasoli coltivati (Atamian et al., Science 2016). Bio-ispirazione in architettura: le facciate degli edifici che si orientano verso il sole (heliotropic buildings) sono ispirate al fototropismo vegetale. La Torre Bosco Verticale di Milano ha terrazze con alberi e piante orientate specificamente per ottimizzare l'ombra in estate e la luce in inverno.