La chimoricezione (la percezione di molecole chimiche) è il senso più "primitivo" e più diffuso nella biologia: anche i batteri percepiscono gradienti chimici e si muovono verso di essi (chemiotassi). Nelle piante, la chimoricezione è altamente sviluppata sia nell'aria (percezione dei VOC) che nel suolo (percezione degli ioni e delle molecole organiche attraverso le radici). A differenza dell'olfatto degli animali (centralizzato in un organo dedicato come il naso, con recettori accoppiati a proteine G specifici per ogni molecola odorante), la "chemioricezione" delle piante è distribuita in ogni cellula fogliare e radicale.

Come le piante "annusano" l'aria: la ricezione dei VOC

Le piante percepiscono i VOC dell'ambiente attraverso diversi meccanismi cellulari. L'etilene: l'ormone gassoso prodotto da frutti maturi, da tessuti danneggiati, da piante sotto stress. L'etilene si diffonde nell'aria e viene percepito da recettori specifici di membrana (ETR1: Ethylene receptor 1 in Arabidopsis, una proteina con dominio di legame dell'etilene sulla membrana del reticolo endoplasmatico) in tutte le cellule della pianta e delle piante vicine. La risposta all'etilene include: maturazione dei frutti (l'etilene in una mela matura si diffonde alle mele vicine nella fruttiera: il "contagio" della maturazione), senescenza fogliare (ingiallimento delle foglie), risposta al danno tissutale (aumento delle difese chimiche). Il metil jasmonato (MeJA) gassoso: quando una pianta produce jasmonato in risposta all'attacco di un erbivoro, parte del jasmonato viene metilato (MeJA) e diventa volatile. Diffondendo nell'aria, viene percepito dalle piante vicine attraverso esterasi specifiche che lo de-metilano riconvertendolo in acido jasmonico → attivazione dei geni di difesa nelle piante riceventi. Il metil salicilato (MeSA) gassoso: analogo al MeJA ma per la risposta alle infezioni fungine e batteriche. Il SA (acido salicilico: il principio attivo dell'aspirina) prodotto durante l'infezione viene metilato in MeSA volatile → si diffonde nelle piante vicine → attivazione della SAR (Systemic Acquired Resistance: resistenza sistemica acquisita). Ogni pianta che ha vissuto un'infezione "informa" le vicine attraverso i VOC ormonali. Altri VOC come segnali: le piante percepiscono i GLV (Green Leaf Volatiles) delle piante danneggiate vicine come segnale di erbivori nell'area, i sesquiterpeni specifici come marker dell'attività degli erbivori specifici, i VOC di attrazione delle radici delle piante parassite (Striga: germina in risposta agli strigolattoni).

Come le piante "annusano" il suolo: la chimoricezione radicale

Le radici sono gli organi sensoriali chimici più sviluppati delle piante: rilevano costantemente la composizione chimica del suolo e regolano la crescita direzionale (chemotropismo), la simbiosi (riconoscimento dei partner microbici), e la risposta allo stress. Rilevamento dei nutrienti: azoto (nitrato NO3- e ammonio NH4+): recettori specifici per il nitrato (NRT1.1: Nitrate transporter 1.1 di Arabidopsis, che funziona anche come sensore del nitrato) rilevano la concentrazione di NO3- e attivano la crescita delle radici laterali nelle zone ricche di nitrato. Fosforo (Pi): i geni PHO rilevano la disponibilità di fosforo. La carenza di fosforo attiva la produzione di strigolattoni (per attirare le micorrize), di acido organici (per solubilizzare il fosfato legato nel suolo), e il cambiamento dell'architettura radicale (più radici fini e capellari, meno radici grosse). Potassio: rilevato da canali ionici specifici (AKT1, HAK5) che cambiano la propria espressione in base alla disponibilità di K+. Rilevamento delle simbiosi: i flavonoidi dei legumi rilevano i fattori Nod del Rhizobium (già discusso): un dialogo chimico molecolare che porta alla nodulazione azotofissatrice. Le radici rilevano gli strigolattoni delle micorrize (e viceversa: le radici producono strigolattoni per attirare le ife fungine). Rilevamento degli allelopatici dei competitori: le radici percepiscono gli allelopatici prodotti dai competitori (juglone del noce, DIMBOA del mais) attraverso meccanismi ancora parzialmente sconosciuti e modificano la crescita radicale per evitare le zone ricche di queste sostanze tossiche.

La percezione chimica nelle piante carnivore: riconoscere le prede

Le piante carnivore hanno sviluppato sistemi di chemioricezione sofisticati per riconoscere e "scegliere" le prede. La scelta delle prede nella Dionaea: la Dionaea si chiude in risposta al tocco meccanico dei peli sensitivi, ma il rilascio degli enzimi digestivi richiede un segnale chimico aggiuntivo: la presenza di azoto (aminoacidi, urea) nelle secrezioni della preda. Una preda che non "sa" di proteina (es. un granello di pietra) non attiva la digestione anche dopo la chiusura della trappola. La chimoricezione dell'acido del suolo nelle Heliamphora (piante brocca): il pH acido dell'acqua nella brocca (prodotto dalla digestione batterica e enzimatica delle prede precedenti) è percepito dai tessuti ghiandolari come segnale che le condizioni sono adatte per continuare la digestione. In presenza di prede fresche che alzano il pH, la produzione di enzimi aumenta. L'Utricularia (erba vescica): una pianta carnivora acquatica con piccole vesciche che catturano microorganismi per depressione (la vescica si sgonfia improvvisamente quando i peli sensitivi all'ingresso vengono toccati, aspirando l'acqua con la preda). I peli sensitivi reagiscono a specifici aminoacidi e polisaccaridi delle prede (segnali chimici che indicano che l'organismo toccante è biologico, non inorganico). Un sistema di riconoscimento chimico della preda che riduce le catture false.

Inquinamento chimico e chimoricezione vegetale: le perturbazioni

L'inquinamento chimico dell'aria e del suolo può disturbare la chimoricezione delle piante in modi che hanno conseguenze per gli ecosistemi. Inquinamento da ozono (O3): l'ozono troposferico (un ossidante prodotto dalla reazione tra NOx e COV in presenza di luce solare) reagisce con molti VOC vegetali (terpeni, etilene) modificandone la struttura. I VOC ossidati dall'ozono possono avere proprietà recettriali diverse dall'originale: le piante "ricevono" messaggi alterati o inesistenti. Studi mostrano che l'inquinamento da ozono riduce l'efficienza degli insetti impollinatori nel trovare i fiori (i profumi floreali vengono degradati prima di raggiungere i ricevitori). Pesticidi e recettori dell'etilene: alcuni fungicidi e erbicidi interferiscono con i recettori dell'etilene nelle piante (ETR1 è una proteina con ione rame nel sito di legame: gli agenti chelanti del rame interferiscono con il recettore). Alterazioni nella risposta all'etilene possono disturbare la maturazione dei frutti, la risposta al danno e la senescenza fogliare. Metalli pesanti nel suolo: il piombo, il cadmio e il mercurio nel suolo interferiscono con i recettori ionici nelle radici (mascherando o mimando gli ioni nutrienti come Ca2+, K+, Mg2+). Perturbano la chimoricezione radicale dei nutrienti e possono indurre risposte di deficit nutriente anche in suoli con adeguata nutrizione.

Il profumo dei funghi patogeni: le piante li "sentono" arrivare?

I funghi patogeni (Botrytis cinerea, Phytophthora infestans, Fusarium oxysporum) producono VOC caratteristici durante la crescita e la sporulazione. La questione è se le piante ospiti possano rilevare questi VOC prima che il fungo stabilisca un'infezione, e rispondere con difese preventive. Evidenze: studi di Quintana-Rodriguez et al. (2018) hanno mostrato che piante di pomodoro esposte a VOC di Botrytis cinerea aumentavano la produzione di difese antiossidanti e di enzimi di difesa (chitinasi, glucanasi) nelle foglie non ancora infettate. I VOC fungini come segnale di allerta precoce. I VOC dei patogeni fungini identificati: i funghi producono 1-octen-3-olo (un sesquiterpene con odore di funghi freschi), 3-ottanone, e altri composti caratteristici durante la crescita del micelio. Questi composti potrebbero essere rilevati dai recettori volatili fogliari e radici delle piante. Il sistema PAMP (Pathogen-Associated Molecular Patterns) nella difesa vegetale: il riconoscimento dei patogeni nelle piante avviene tradizionalmente attraverso il contatto diretto (i recettori PRR: Pattern Recognition Receptors rilevano molecole specifiche dei patogeni come la chitina fungina o la flagellina batterica). La chimoricezione di VOC fungini a distanza sarebbe un'aggiunta precoce a questo sistema: una forma di "allarme precoce" prima del contatto. Applicazione potenziale: lo spray di VOC fungini in concentrazioni sub-inibitorie sulle colture come "primer" delle difese prima dell'infezione effettiva. Ancora sperimentale.