La dormienza (dal latino dormire) è uno stato fisiologico di ridotta attività metabolica che permette agli organismi di sopravvivere a condizioni ambientali sfavorevoli (freddo, siccità, oscurità). Nelle piante, la dormienza si manifesta a livelli diversi di organizzazione: dormienza dei semi (la forma più studiata e più diffusa), dormienza delle gemme (quiescenza invernale degli alberi), dormienza degli organi sotterranei (bulbi, rizomi, tuberi, cormi), dormienza delle piante intere (resurrezione delle piante anidrobiotiche). Ogni tipo di dormienza ha meccanismi molecolari specifici ma condivide un tema comune: la sospensione programmata del metabolismo attivo in attesa del segnale ambientale che indica che le condizioni favorevoli sono tornate.

La dormienza dei semi: aspettare il momento giusto

La dormienza dei semi è uno dei fenomeni biologici più affascinanti: un seme dormiente è un organismo vivo in uno stato di metabolismo quasi zero, in grado di sopravvivere per anni, decenni, o in alcuni casi secoli, in attesa delle condizioni ottimali per germinare. La funzione adattiva: germinare troppo presto (prima delle ultime gelate, durante una siccità temporanea, in condizioni di luce insufficiente) porterebbe a morte della piantina. La dormienza è il meccanismo che garantisce che la germinazione avvenga solo nelle condizioni ambientali ottimali. Tipi di dormienza dei semi: dormienza fisica (tegumentale): il tegumento del seme (la buccia) è impermeabile all'acqua, impedendo l'imbibizione necessaria per la germinazione. Le papilionacee (legumi: acacia, lupino, trifoglio) e molte piante delle savane hanno questa forma di dormienza. Si rompe con l'abrasione meccanica (scarificazione: trattamento con carta vetrata, acidi deboli, o passaggio attraverso il tratto digestivo degli animali). Dormienza fisiologica: il seme è impermeabile all'acqua ma l'embrione richiede una serie di segnali ormonali (ormoni della germinazione: gibberelline; ormoni della dormienza: ABA) per sbloccarsi. La germinazione viene inibita dall'ABA (acido abscissico: prodotto dall'endosperma del seme in dormienza) e attivata dalle gibberelline (prodotte quando le condizioni sono favorevoli). Stratificazione a freddo (vernalizzazione): molti semi delle piante temperate (mele, ciliegie, querce, faggi) richiedono un periodo di freddo prolungato (0-5°C per 4-12 settimane: le temperature invernali) per uscire dalla dormienza. Questo garantisce che la germinazione avvenga in primavera, non in autunno dopo la dispersione. I record di dormienza: semi di loto sacro (Nelumbo nucifera) recuperati da letti di laghi prosciugati in Manciuria: germinati in laboratorio dopo 1.200 anni di dormienza (stima al C14). Semi di lupino artico (Lupinus arcticus) recuperati da tane di lemming nel permafrost dello Yukon: germinati dopo 10.000 anni di dormienza. Semi di date (Phoenix dactylifera) recuperati da Masada (Israele): germinati dopo 2.000 anni e cresciuti fino ad alberi adulti (progetto Methuselah, 2005). La banca dei semi di Svalbard: il Svalbard Global Seed Vault (Isole Svalbard, Norvegia) conserva semi di oltre 1,3 milioni di varietà di colture alimentari in condizioni di dormienza artificiale (temperatura -18°C, all'interno di montagne di permafrost). Un'assicurazione per la biodiversità agricola mondiale contro catastrofi, conflitti o cambiamenti climatici. La banca è stata usata per la prima volta nel 2015, quando il Centro di Sementi di Aleppo (Siria) fu distrutto dalla guerra civile.

La quiescenza invernale degli alberi: la dormienza delle gemme

Gli alberi delle zone temperate entrano ogni autunno in un periodo di quiescenza (dormienza delle gemme) che permette loro di sopravvivere al freddo invernale che distruggerebbe i tessuti in attiva crescita. Il processo di entrata in dormienza: segnali ambientali (riduzione del fotoperiodo in autunno + abbassamento delle temperature notturne) vengono rilevati dalle foglie → produzione di ABA (acido abscissico: ormone della dormienza) → ABA si accumula nelle gemme → le gemme entrano in dormienza. Le gemme dormienti sono protette da squame sclerenchimali (squame delle gemme: coriache, spesso resinose, impermeabili) che le isolano termicamente e idraulicamente. Il raffreddamento invernale (stratificazione): la dormienza invernale richiede un periodo di freddo sostenuto (le cosiddette chilling hours: ore con temperatura tra 0 e 7°C) per essere completata. Senza un sufficiente numero di ore di freddo, le gemme non possono risvegliarsi normalmente in primavera (fenomeno sempre più problematico con il riscaldamento climatico: gli inverni miti non forniscono abbastanza chilling hours per alcune varietà di fruttiferi). La rottura della dormienza in primavera: quando il numero di chilling hours è stato accumulato, l'aumento delle temperature primaverili e l'allungamento del fotoperiodo attivano la produzione di gibberelline (ormoni della crescita) → le squame delle gemme si aprono → inizia la crescita. Il correlazione tra temperatura di rottura della dormienza e rischio di gelo tardivo: le piante che si risvegliano precocemente in primavera (spinte da inverni miti) rischiano di essere danneggiate dai geli tardivi di marzo-aprile. Un problema crescente con il cambiamento climatico: le pesche, le albicocche e le ciliegie italiane sono sempre più spesso colpite da danni da gelo tardivo perché fioriscono anticipatamente in anni con inverni insolitamente miti.

Le piante della resurrezione: la dormienza anidrobiotica

Le "piante della resurrezione" (resurrection plants) sono piante in grado di sopravvivere alla disidratazione quasi totale (contenuto idrico ridotto a meno del 5% del peso secco: condizioni letali per la maggior parte degli organismi) e poi reidratarsi e riprendere la fisiologia normale. Esempi: Selaginella lepidophylla (rosa di Gerico messicana): una licopodina del deserto messicano che si raggomitola su se stessa in una palla secca e bruna in condizioni di siccità, apparendo morta. Con l'acqua, si distende e diventa verde in 3-24 ore. Myrothamnus flabellifolius (resurrezione del Sudafrica): arbusto del deserto che perde il 95% dell'acqua corporea nella stagione secca, poi si reidrata completamente con le piogge. Craterostigma plantagineum: una piccola pianta erbacea africana intensamente studiata per la biologia molecolare della tolleranza alla siccità. Sporobolus stapfianus: una graminacea africana della resurrezione. Boea hygrometrica: una pianta cinese della resurrezione. Il meccanismo molecolare: queste piante producono composti protettivi speciali durante la disidratazione: LEA proteins (Late Embryogenesis Abundant: proteine che avvolgono e proteggono le macromolecole cellulari durante la disidratazione), trealosio (uno zucchero che sostituisce l'acqua nelle strutture molecolari e impedisce l'aggregazione delle proteine denaturate), acquaporine altamente regolate (per controllare il flusso di acqua durante la reidratazione), meccanismi di riparazione del DNA (la disidratazione causa rotture del DNA: le piante della resurrezione hanno sistemi di riparazione molto efficienti). Il potenziale delle piante della resurrezione: il trasferimento dei geni di tolleranza alla siccità delle resurrection plants alle colture agrarie è uno degli obiettivi più ambiziosi della biotecnologia vegetale per la resilienza al cambiamento climatico.

La dormienza dei bulbi e degli organi sotterranei

I bulbi, i rizomi, i tuberi e i cormi sono organi di riserva sotterranei che permettono alle piante di sopravvivere alla stagione sfavorevole (inverno freddo, estate secca) mantenendo vivo solo l'organo sotterraneo mentre la parte aerea muore o viene abscissa. Bulbi (cipolla, tulipano, narciso, giacinto, aglio): organi composti da foglie carnose sovrapposte (tuniche) attorno a un disco basale (la piattina) con gemme ascellari che formeranno i nuovi steli nella prossima stagione. Le tunicole esterne sono morte e cartacee (protezione meccanica); le tunicole interne sono carnose e ricche di amido (riserve energetiche). Il bulbo sopravvive all'inverno nel suolo, poi produce un nuovo fusto fiorale in primavera. Cormi (croco, gladiolo, colchico): simili ai bulbi ma solidi (non hanno foglie carnose sovrapposte). L'intera massa è tessuto di riserva (parenchima amidaceo). Rizomi (iris, zenzero, bambù, menta, felci): fusti orizzontali sotterranei con nodi e internodi. Sopravvivono all'inverno sotterranei e producono nuovi fusti aerei ogni primavera dai nodi. Tuberi (patata, topinambur): fusti o radici enormemente ingrossati e ricchi di amido. Radicchio, cicoria, carota, rapa, barbabietola: radici di riserva a ciclo biennale (il primo anno accumulano riserve; il secondo anno le usano per produrre fiori e semi). La dormienza degli organi sotterranei in Italia: la grande tradizione orticola italiana include molti ortaggi a organo sotterraneo: cipolle, aglio, patate, topinambur, tuberi di iris (per la produzione di orris root, usato in profumeria e liquoreria a Firenze). La gestione della dormienza è fondamentale per la conservazione post-raccolta: troppo caldo o troppa umidità interrompono la dormienza prematuramente, producendo germogliazione indesiderata (le patate che germogliano in cantina, l'aglio che si svuota).

Come la dormienza risponde al cambiamento climatico

Il cambiamento climatico sta alterando profondamente i segnali ambientali (temperatura, fotoperiodo, precipitazioni) che controllano l'ingresso e l'uscita dalla dormienza, con conseguenze importanti per gli ecosistemi e per l'agricoltura. Anticipo della fenologia primaverile: l'aumento delle temperature invernali e primaverili sta anticipando la rottura della dormienza primaverile di molte specie. In Europa, la fioritura degli alberi si è anticipata di 2-3 settimane rispetto al 1970 (fonte: IPCC). Il problema: l'anticipo della fioritura non è sempre seguito dall'anticipo delle ultime gelate → aumento dei danni da gelo tardivo sui fiori e sulle foglie giovani. Riduzione delle chilling hours: gli inverni sempre più miti in molte aree dell'Italia centrale e meridionale riducono le chilling hours disponibili per le specie arboree che le richiedono (pesche, albicocche, ciliegie, alcune varietà di mele). Con meno freddo invernale, le gemme non si risvegliano normalmente in primavera → riduzione della produzione. Soluzione agronomica: selezione di varietà a basso fabbisogno di freddo adatte ai nuovi climi (breeding climatico). I semi nel banca di Svalbard stanno diventando più preziosi: man mano che le variety tradizionali diventano non più adatte ai nuovi climi, le varietà antiche conservate nei seed vault potrebbero contenere caratteristiche genetiche di dormienza adatte alle nuove condizioni. Il seed vaulting sta diventando un'assicurazione non solo per le catastrofi immediate ma per il cambiamento graduale del clima.