La propriocezione (dal latino proprius: proprio, e capio: percepisco) è nei vertebrati il senso che permette di percepire la posizione e il movimento dei propri arti senza usare la vista: grazie ai propriocettori muscolari (fusi neuromuscolari) e tendinei, sappiamo dove si trova il nostro braccio anche a occhi chiusi. Le piante non hanno muscoli né propriocettori nel senso animale, ma hanno sistemi di rilevamento della propria postura nello spazio che guidano la crescita nella direzione appropriata. Questi sistemi sono stati chiamati "propriocezione vegetale" in letteratura scientifica, con tutta la cautela che il termine richiede.

Il rilevamento della propria postura: i sistemi graviproprioceptivi

Il principale sistema di propriocezione vegetale è strettamente legato al gravitropismo: le piante rilevano non solo la direzione della gravità (gravitropismo), ma anche l'angolo della propria struttura rispetto alla verticale (inclinazione del ramo o del fusto). Statociti e statolithe: le cellule specializzate per il rilevamento della gravità nelle piante si trovano nella columella radicale (apice delle radici) e nell'endoderma del fusto giovane. I plastidi amilacei (leucoplasti ricchi di amido: chiamati statolithe) sedimentano per gravità sul fondo della cellula. La sedimentazione asimmetrica delle statolithe attiva canali meccanosensibili sulla membrana inferiore della cellula → segnale di gravità. L'angolo dell'inclinazione: non tutte le parti della pianta crescono verso il basso (radici) o verso l'alto (fusto). I rami laterali degli alberi crescono in direzioni diverse (angoli diversi dalla verticale) e il loro angolo è regolato da un equilibrio tra il gravitropismo (tendenza a crescere in verticale) e il fototropismo (tendenza a crescere verso la luce). La "zona di equilibrio" (equilibrium zone) di un ramo che cresce a 45° dalla verticale è il risultato di un bilanciamento continuo tra questi due segnali. Se il ramo viene piegato meccanicamente dalla sua posizione di equilibrio, cresce rapidamente per ritornare all'angolo normale: un sistema di "memoria della postura".

La contraction wood e la tension wood: correggere la postura

Quando un fusto o un ramo viene deviato dalla sua posizione verticale (o dalla sua posizione di equilibrio angolare) da forze esterne (vento, peso dei frutti, neve, taglio di rami vicini), la pianta produce legno specializzato che genera forze meccaniche interne per ripristinare la postura corretta. Reaction wood nelle Gimnosperme (conifere): le conifere producono compression wood (legno di compressione) sul lato inferiore dei rami inclinati. Il legno di compressione ha una struttura diversa dal legno normale: cellule più rotonde, più lignificate, con elevata compressione interna. La forza di compressione spinge il ramo verso l'alto. Se il ramo è stato piegato verso il basso, il legno di compressione del lato inferiore lo spinge gradualmente verso l'alto. Reaction wood nelle Angiosperme (latifoglie): le latifoglie producono tension wood (legno di tensione) sul lato superiore dei rami inclinati. Il legno di tensione ha fibre di cellulosa molto dense (G-fibers: fibre con uno strato gelatinoso di cellulosa concentrata) che creano una forza di tensione che "tira" il ramo verso l'alto. Il meccanismo di rilevamento dell'inclinazione: il segnale che innesca la produzione di reaction wood è ancora in parte dibattuto. La distribuzione asimmetrica dell'auxina (il principale ormone della crescita) tra il lato superiore e inferiore del ramo inclinato è il meccanismo principale proposto. Probabilmente anche il rilevamento diretto dell'angolo attraverso i canali meccanosensibili nelle cellule cambiali (le cellule che producono il legno) contribuisce.

La "memoria della forma": morfogenesi programmata vs adattativa

Le piante hanno una forma caratteristica per ciascuna specie: un faggio cresce con una forma riconoscibile come faggio, non come quercia. Questa "memoria della forma" è geneticamente programmata (la forma della chioma, l'angolo dei rami, il pattern di ramificazione sono controllati geneticamente) ma è anche adattativamente modificabile in risposta all'ambiente (luce, vento, competizione, danni). Il rapporto tra forma programmata e forma adattiva: un pino solitario su un crinale ventoso ha una forma completamente diversa da un pino nella stessa foresta densa. Ma è ancora riconoscibile come pino: la forma di base è programmata geneticamente, le modifiche adattive (direzione di crescita prevalente dei rami, asimmetria della chioma) sono la risposta propriocettiva e anemotropica all'ambiente specifico. La "memoria morfogenetica" nelle piante: le cellule meristematiche (le cellule staminali delle piante che producono tutti i nuovi tessuti) mantengono una "memoria" della posizione e della polarità della pianta. Se un germoglio viene separato dalla pianta madre e radicato, le cellule del germoglio "ricordano" quale polo era il basso (radici si formano in basso) e quale era l'alto (foglie si formano in alto). Questa polarità è mantenuta dalla distribuzione asimmetrica dell'auxina (che scorre dall'apice verso le radici) e dai gradienti epigenetici (metilazione del DNA, modifiche degli istoni) che variano tra la parte apicale e quella basale della pianta.

La propriocezione radicale: sapere dove si trovano le proprie radici

Le radici crescono nell'oscurità del suolo e devono "sapere" dove si trovano rispetto alla superficie e rispetto alle altre radici della stessa pianta per evitare la competizione con se stesse (auto-inibizione) e per ottimizzare la copertura del suolo. Evitamento delle proprie radici (self-avoidance): le radici della stessa pianta si evitano attraverso la percezione dei propri essudati radicali. Una radice che incontra il "profumo" di un'altra radice della stessa pianta rallenta e devia: l'auto-inibizione radicale riduce la ridondanza nella copertura del suolo. Profondità di crescita delle radici: le radici crescono verso il basso (gravitropismo positivo) ma a profondità diverse in base alla disponibilità di ossigeno (aerotropismo: crescita verso l'ossigeno), nutrienti e umidità. Le radici "sanno" quanto sono profonde attraverso la concentrazione di O2 (che diminuisce con la profondità nel suolo), la temperatura (che varia con la profondità), e probabilmente attraverso segnali di pressione idrostatica. Il volume del suolo esplorato: una singola pianta di mais esplora con le proprie radici un volume di suolo di circa 0.5-1 m3. L'architettura radicale (distribuzione delle radici in questo volume) è il risultato dell'integrazione continua dei segnali propriocettivi (dove sono già le mie radici) e degli stimoli ambientali (dove sono i nutrienti, l'acqua, l'ossigeno). Una mappatura del sottosuolo attraverso sistemi di rilevamento distribuiti.

La gravitropia di risposta: come le piante ritornano in posizione

Il gravitropismo di risposta è il meccanismo con cui una pianta raddrizza il proprio fusto o la propria radice dopo una deviazione dalla posizione di equilibrio. Nei fusti: se un fusto viene piegato orizzontalmente (ad es. da una violenta grandinata), entro ore inizia a crescere verso l'alto sul lato inferiore (gravitropismo negativo: il fusto cresce lontano dalla gravità). Le auxine (prodotte nell'apice) si redistribuiscono verso il lato inferiore del fusto inclinato → il lato inferiore cresce più velocemente → il fusto si curva verso l'alto. Nelle radici: la risposta è opposta (gravitropismo positivo: le radici crescono verso la gravità). Se una radice viene piegata verso l'alto (ad es. per aver incontrato un sasso), la redistribuzione asimmetrica delle auxine verso il lato superiore della radice inibisce la crescita del lato superiore (le auxine nelle radici inibiscono la crescita alle concentrazioni a cui la stimolano nel fusto) → il lato inferiore cresce più velocemente → la radice si ricurva verso il basso. La velocità di risposta gravitropica: nelle piante erbacee veloci (Arabidopsis, pisello), il processo di percepzione-redistribuzione auxina-curvatura gravitropica richiede 15-30 minuti. Nelle piante legnose, il processo è molto più lento (reaction wood: settimane-mesi). La memoria della posizione di equilibrio: le piante "ricordano" quale era la posizione di equilibrio (l'angolo tipico del ramo) e tendono a ritornarvi anche quando sono state deviate multiple volte. Questa memoria è mantenuta dalla distribuzione stabile dei segnali auxinici e probabilmente da segnali epigenetici nelle cellule cambiali.