Le piante sono organismi sessili: non possono fuggire dai predatori, dalle infezioni o dalla competizione con i vicini. La soluzione evolutiva a questo vincolo è stata lo sviluppo di un arsenale chimico straordinariamente diversificato: i metaboliti secondari (o metaboliti specializzati nella terminologia moderna). Si stima che le piante terrestri producano collettivamente tra 100.000 e 1.000.000 di composti chimici diversi con funzioni difensive, comunicative o attrattive. La diversità chimica del regno vegetale supera di gran lunga quella di qualsiasi altro regno biologico.

I principali gruppi di composti difensivi

Alcaloidi: forse il gruppo più noto di composti difensivi vegetali. Derivano da aminoacidi e contengono uno o più atomi di azoto in strutture eterocicliche. Effetti tipici sugli erbivori: amaro intenso, tossicità neurologica, interferenza con la trasmissione nervosa. Esempi: nicotina (Nicotiana tabacum): bloccante dei recettori nicotinici dell'acetilcolina negli insetti (e negli animali). La pianta del tabacco produce nicotina nelle radici e la trasporta alle foglie in risposta all'attacco degli erbivori. Morfina e codeina (Papaver somniferum): agonisti dei recettori oppioidi. Difesa contro gli erbivori attraverso effetti sedativi e analgesici (riducono il dolore da cui l'erbivoro potrebbe imparare a evitare la pianta). Caffeina (Coffea arabica, Camellia sinensis): inibitore dei recettori dell'adenosina. Presente nelle foglie giovani di caffè e tè (le più vulnerabili agli erbivori) a concentrazioni più alte che nelle foglie mature. Berberina (Berberis, curcuma): antimicrobica e antiprotozoaria. Solanina (Solanum tuberosum: patata): un glicoalcaloide altamente tossico per gli insetti e per i mammiferi. Presente in concentrazioni innocue nella polpa della patata matura, ma elevata nelle patate verdi e germogliate (non mangiare patate verdi!). Stricnina (Strychnos nux-vomica): uno dei veleni vegetali più potenti. Antagonista dei recettori della glicina nel sistema nervoso. Glucosinolati: composti solforati presenti nelle Brassicaceae (cavoli, broccoli, senape, rafano). Idrolizzati dall'enzima mirosinasi (attivato quando le cellule vengono rotte dagli erbivori) producono isotiocianati, nitrili e altri composti tossici o repellenti. Il profumo pungente del rafano è l'isotiocianato di allile liberato dalla mirosinasi. La funzione "bomba chimica": glucosinolato e mirosinasi sono compartimentati in cellule diverse (il glucosinolato nel vacuolo, la mirosinasi nel citoplasma). Solo quando l'erbivoro rompe la cellula mordendo vengono messi in contatto e reagiscono. Un sistema di arma chimica attivata dal danno. Tannini: polifenoli ad alto peso molecolare che si legano alle proteine (incluse le proteine digestive degli erbivori), riducendo la digeribilità degli alimenti. Presenti in alte concentrazioni in foglie, corteccia, semi e frutti immaturi. La castagna, la ghianda immaturi, il tè forte: tutti ricchi di tannini. Negli animali, i tannini riducono l'efficienza digestiva e in alte dosi sono epatotossici. Terpenoidi: il gruppo più grande dei metaboliti secondari vegetali. Include monoterpeni (mentolo, limonene), sesquiterpeni (cariofillene), diterpeni (resine), triterpeni (saponine) e politerpeni (gomma naturale). Le resine dei pini (ricche di monoterpeni e diterpeni) intrappolano letteralmente gli insetti xilofagi (il bostrico viene "annegato" nella resina quando tenta di perforare la corteccia). Il lattice: una soluzione acquosa bianca contenente terpeni, alcaloidi, enzimi e proteine prodotta da numerose piante (tarassaco, fichi, euforbie, papavero). Al taglio o al morso, il lattice fuoriesce rapidamente e ricopre il sito di danno, intrappolando gli insetti con la sua viscosità e avvelenandoli con i suoi componenti chimici.

Le difese inducibili vs le difese costitutive

Le piante possono mantenere le difese chimiche sempre attive (difese costitutive) oppure produrle solo dopo che la minaccia si è manifestata (difese inducibili). Difese costitutive: sempre presenti, indipendentemente dal danno. Più costose energeticamente. Più efficaci contro attacchi rapidi. Esempi: la solanina della patata, la caffeina delle foglie giovani del caffè, i glucosinolati basali delle Brassicaceae. Difese inducibili: prodotte (o aumentate di quantità) solo dopo l'attacco. Meno costose in assenza di attacco. Richiedono tempo per essere attivate. Esempi: la nicotina del tabacco (aumenta di 10-20 volte in risposta all'attacco dei bruchi in 24-48 ore), gli inibitori delle proteasi del pomodoro (attivati dal jasmonato in risposta al danno entro 2-4 ore), la produzione di HIPV (attraenti per i parassitoidi) già discussa negli articoli precedenti. Il costo della difesa: la sintesi dei metaboliti difensivi ha un costo metabolico reale. Piante con alta produzione di alcaloidi, tannini o glucosinolati crescono più lentamente di piante con bassa produzione difensiva in assenza di erbivori. C'è un trade-off evolutivo continuo tra investimento in crescita e investimento in difesa. L'evoluzione ha selezionato il livello ottimale di difesa per ogni specie in base alla pressione degli erbivori nel suo ambiente di origine.

Le piante velenose più note in Italia

In Italia, numerose piante spontanee contengono composti altamente tossici. È importante riconoscerle e sapere perché sono pericolose. Atropa belladonna (belladonna): contiene atropina, scopolamina e ioscina (alcaloidi tropanoici). Antagonisti dei recettori muscarinici dell'acetilcolina. Anche dosi modeste (qualche bacca nera lucida: spesso confusa con more o mirtilli dai bambini) causano tachicardia, midriasi, allucinazioni, coma. Il nome "belladonna" deriva dall'uso storico del succo diluito per dilatare le pupille (considerato bello): l'atropina è ancora usata in medicina per questo scopo. Digitalis purpurea (digitale): glicosidi digitalici (digossina, digitossina) che inibiscono la pompa Na+/K+-ATPasi nelle cellule cardiache → irregolarità cardiaca potenzialmente fatale. In medicina, usata in forma purificata per alcune aritmie cardiache. Taxus baccata (tasso): tutte le parti della pianta (eccetto la polpa rossa del frutto/arillo) contengono taxine (alcaloidi terpenici) e taxolo (paclitaxel: usato in oncologia ma tossico a dosi non controllate). Il tasso è comune nei giardini italiani ed è velenoso per i cavalli, i cani, i gatti e l'uomo. Conium maculatum (cicuta): contiene coniina e altri alcaloidi piperidici. Paralisi muscolare progressiva per inibizione dei recettori nicotinici. Il veleno usato per uccidere Socrate. Facilmente confusa con il prezzemolo selvatico o il finocchio selvatico per le foglie (ma ha un odore caratteristico sgradevole). Euphorbia spp. (euforbie): il lattice contiene diterpeni (forboli) fortemente irritanti per cute e mucose. Il contatto con gli occhi può causare cecità temporanea. Aggiustare il terreno vicino alle euforbie con i guanti.

Difese chimiche e co-evoluzione con gli erbivori

La corsa agli armamenti chimica tra piante e erbivori è uno dei motori più importanti dell'evoluzione della biodiversità. Le piante evolvono nuovi composti difensivi; gli erbivori evolvono meccanismi per neutralizzarli; le piante rispondono con nuove molecole difensive. Questo ciclo co-evolutivo ha prodotto molte delle strutture molecolari più complesse e più utili della biochimica. Esempi di co-evoluzione chimica: i bruchi di Pieris (la cavolaia) hanno evoluto enzimi solfatasi che neutralizzano i glucosinolati attivi delle Brassicaceae (rimuovono il gruppo solfato prima che la mirosinasi possa produrre l'isotiocianato tossico). I sifonaceri (afidi specializzati delle Brassicaceae) iniettano nelle cellule vegetali una soluzione che disattiva la mirosinasi prima di iniziare a succhiare la linfa. Le specie di Heliconius (farfalle tropicali che si nutrono di Passiflora velenosa) hanno evoluto la capacità di sequestrare gli alcaloidi del cianogeno della Passiflora rendendosi tossiche per i propri predatori. La specializzazione degli erbivori: molti erbivori altamente specializzati si nutrono di una sola specie vegetale (monofaghi) o di poche specie (oligofaghi) perché hanno evoluto meccanismi di neutralizzazione specifici per i composti difensivi di quelle piante. Il tabacco hornworm (Manduca sexta) si nutre quasi esclusivamente di Solanacee ricche di nicotina: ha evoluto un sistema di escrezione attivo della nicotina che lo rende immune alle concentrazioni presenti nelle foglie di tabacco. L'uso delle difese vegetali dall'uomo: molte comunità indigene conoscono le difese chimiche delle piante locali e le usano come veleni da caccia (curaro: miscela di alcaloidi di Strychnos e Chondrodendron per le frecce in Amazzonia), pesticidi naturali (piretro dalle Chrysanthemum come insetticida), medicinali (centinaia di piante medicinali tradizionali con principi attivi ora identificati e sintetizzati).

I fitofarmaci: dalle difese vegetali ai farmaci moderni

La farmacologia moderna deve enorme debito ai metaboliti difensivi delle piante. Circa il 25% dei farmaci prescritti nel mondo contiene ancora oggi principi attivi di origine vegetale o derivati semisintetici da strutture vegetali. I farmaci vegetali più importanti: Aspirina (acido acetilsalicilico): derivato sintetico dell'acido salicilico, naturalmente presente nella corteccia del salice bianco (Salix alba), usato da millenni per i suoi effetti antidolorifici e antinfiammatori. La forma acetilata (aspirina) fu sintetizzata dalla Bayer nel 1897. Morfina e codeina: estratte dall'oppio (il lattice essiccato di Papaver somniferum). Analgesici oppioidi ancora insostituibili nel dolore severo. Taxolo (paclitaxel): estratto dalla corteccia del tasso del Pacifico (Taxus brevifolia). Uno dei farmaci antitumorali più usati (cancro del seno, dell'ovaio, del polmone). Il meccanismo: stabilizza i microtubuli delle cellule in divisione, bloccando la mitosi. La scarsità della corteccia di tasso selvatico ha spinto alla sintesi semisintetica da precursori estratti dalle foglie del tasso europeo (Taxus baccata: coltivato in grandi piantagioni in Europa). Chinino: dalla corteccia di china (Cinchona spp., Ande sudamericane). Antimalarico usato per secoli. Ancora in uso come profilassi in alcune aree endemiche. Digitossina e digossina: dalla Digitalis purpurea. Glicosidi cardiaci per lo scompenso cardiaco con fibrillazione atriale. Reserpina: dall'Aauwolfia serpentina (India). Primo farmaco ipotensivo moderno. Vinblastina e vincristina: dalla Catharanthus roseus (vinca di Madagascar). Alcaloidi usati in chemioterapia per leucemie e linfomi. Artemisinina: dall'Artemisia annua (assenzio dolce cinese). Antimalarico di nuova generazione. Premio Nobel per la fisiologia 2015 a Youyou Tu per la sua scoperta.