La stratificazione verticale di una foresta è il risultato di milioni di anni di co-evoluzione tra specie che hanno trovato le proprie nicchie ecologiche a quote diverse dalla chioma. Ogni strato ha condizioni fisiche molto diverse dagli altri: luce, temperatura, umidità, vento, disponibilità di nutrienti variano enormemente dal suolo alla cima della chioma. Questa variazione crea una serie di microhabitat sovrapposti che supportano una biodiversità molto maggiore di quella che avrebbe un ecosistema piatto e uniforme.

Gli strati della foresta temperata europea

Strato emergente (altezza > 30-40 m nelle foreste di pianura): nella foresta tropicale, alcuni alberi (emergenti) superano la chioma principale. Nelle foreste temperate europee, lo strato più alto è quello degli alberi dominanti: querce, faggi, abeti, larici a seconda delle condizioni climatiche. Alberi storicamente plurisecolari. Strato della chioma principale (altezza 15-35 m): la "copertura" della foresta. Intercetta il 60-80% della radiazione solare disponibile. Produce la maggior parte della fotosintesi totale della foresta. Abitata da uccelli nidificanti nei rami alti (picchi, cornacchie, falchi, poiane), da mammiferi arboricoli (ghiri, scoiattoli). Strato sub-chioma (5-15 m): alberi più giovani che si sviluppano in attesa di un'apertura della chioma (gap), o specie tolleranti l'ombra che non raggiungono mai la chioma principale (acero campestre, carpino bianco, nocciolo, biancospino). Ricchissima di uccelli (tordi, merli, fringuelli, averle, rigogoli). Strato arbustivo (0.5-5 m): arbusti tipici del sottobosco (sambuco, viburno, sanguinello, berretta da prete, ligustro in pianura; rododendro e lampone in montagna). Habitat fondamentale per la nidificazione di uccelli passeriformi (capinera, merlo, pettirosso, sterpazzolina). Strato erbaceo (0-0.5 m): le piante erbacee del sottobosco. Adattate alla luce filtrata (ombrotolleranti) o specializzate nel completare il ciclo prima che le foglie degli alberi si aprano (geofite primaverili: bucaneve, scilla, anemoni, erba trinità, celidonia). Strato muscinale e cripto gamica (a terra): muschi, licheni, felci basse, funghi. Condizioni di umidità elevata, temperatura stabile, luce minima. Lettiera (suolo + lettiera): foglie cadute, rami morti, legno in decomposizione. Habitat di centinaia di specie di invertebrati, funghi e batteri del suolo.

La luce nella foresta: il gradiente verticale fondamentale

Il gradiente di luce dalla chioma al suolo è il principale fattore che struttura la stratificazione forestale. Chioma: luce piena (1.000-2.000 micromol fotoni/m2/s in piena estate). Strato sub-chioma: 20-50% della luce piena. Strato arbustivo: 5-20% della luce piena. Strato erbaceo: 1-5% della luce piena. Suolo: <1% della luce piena. Le piante del sottobosco (ombrotolleranti): specie come il bosso (Buxus sempervirens), l'agrifoglio (Ilex aquifolium), il pungitopo (Ruscus aculeatus), il lillà e l'edera (Hedera helix) hanno evoluto caratteristiche per sopravvivere con meno dell'1% della luce solare: foglie molto grandi e piatte (massimizzano la superficie per la cattura della luce), clorofilla altamente efficiente (adattata allo spettro di luce filtrata dalla chioma: ricca di verde, povera di rosso), crescita lentissima (consuma poco carbonio, anche se ne produce poco). Le geofite primaverili (spring ephemerals): una soluzione diversa allo stesso problema. Fiori come il bucaneve (Galanthus nivalis), il croco (Crocus vernus), l'anemone dei boschi (Anemone nemorosa), la scilla silvestre (Scilla bifolia) completano l'intero ciclo biologico (fioritura, fecondazione, dispersione dei semi) in 4-6 settimane di primavera, prima che le foglie degli alberi si aprano e l'ombra diventi troppo densa. Di giugno sono già appassite e scomparse. Torna l'anno seguente dal bulbo o dal rizoma dormiente.

La biodiversità dei diversi strati: chi vive dove

Ogni strato verticale della foresta ha le proprie specie specializzate, con nicchie ecologiche definite. Chioma alta e alberi morti (snag): picchio nero (Dryocopus martius), picchio verde (Picus viridis), picchio rosso maggiore (Dendrocopos major): insettivori delle cortecce e del legno morto. Allocco (Strix aluco) e civetta (Athene noctua): uccelli notturni delle cavità degli alberi. Ghiro (Glis glis) e scoiattolo (Sciurus vulgaris): mammiferi arboricoli della chioma. Chioma media e arbusti: tordo bottaccio (Turdus philomelos) e cesena (Turdus pilaris): frugivori degli arbusti con bacche. Capinera (Sylvia atricapilla), balia nera (Ficedula hypoleuca), codibugnolo (Aegithalos caudatus): insettivori degli strati medi. Sottobosco e strato erbaceo: pettirosso (Erithacus rubecula), merlo (Turdus merula): insettivori del suolo e del sottobosco basso. Fringuello (Fringilla coelebs), zigolo giallo (Emberiza citrinella): granivori dei bordi del sottobosco. Quaglia (Coturnix coturnix) e beccaccino (Gallinago gallinago): strettamente a terra. Rettili: luscengola (Chalcides chalcides), ramarro (Lacerta bilineata), orbettino (Anguis fragilis): preferiscono lo strato erbaceo e la lettiera. Suolo e lettiera: salamandra pezzata (Salamandra salamandra): anfibio del suolo umido del sottobosco. Tasso (Meles meles), riccio (Erinaceus europaeus): mamiferi insettivori del suolo. Rospo comune (Bufo bufo): fondamentale controllore degli invertebrati del suolo. Invertebrati saproxilici (coleotteri del legno morto: cervo volante Lucanus cervus, cerambici, buprestidi): rigorosi dipendenti del legno morto in decomposizione.

Il gap nella chioma: come nasce un nuovo piano verticale

La stratificazione forestale non è statica: cambia continuamente con la morte dei grandi alberi che crea aperture (gap) nella chioma, attraverso cui la luce raggiunge il suolo e innescare nuovi cicli di successione verticale. Il gap dynamics: quando un albero della chioma muore o viene abbattuto dal vento, crea un gap di luce. Nel gap: una competizione intensa tra le piante del sottobosco già presenti (che crescono verso la luce molto più rapidamente del normale), i semi delle specie della chioma che germinano sul suolo illuminato, le specie pioniere amanti della luce (betulla, pioppo tremolo, sorbo) che colonizzano velocemente. La competizione nel gap: le specie più veloci nella crescita iniziale (le pioniere) occupano subito il gap. Le specie più competitive a lungo termine (quercia, faggio) crescono più lentamente ma alla fine dominano. Il faggio, una delle specie più tolleranti all'ombra tra le latifoglie, può sopravvivere per decenni nel sottobosco in uno stato semi-dormiente, poi esplodere in crescita non appena si apre un gap. La rete di gap: in una foresta matura, la frequenza naturale di apertura dei gap (per morte naturale degli alberi, per vento, per fulmini) mantiene una struttura a mosaico di patch in diversi stadi di successione verticale. Questa eterogeneità spaziale è fondamentale per la biodiversità: specie diverse preferiscono gap in diversi stadi di richiusura. La gestione forestale a gap (gap management): alcune tecniche di gestione forestale sostenibile (come la selvicoltura a gruppi o "plenter forest") imitano il dinamismo naturale dei gap, aprendo piccole aree circolari di 0.1-0.3 ha invece di tagliare intere parcelle. Questa tecnica mantiene la struttura verticale e la biodiversità meglio dei tagli a raso.

La canopy walk e l'ecologia della chioma: un mondo poco esplorato

La chioma della foresta (il canopy: l'insieme delle cime degli alberi) è uno degli ambienti biologici meno esplorati della Terra, specialmente nelle foreste tropicali. Solo dagli anni '80 (con lo sviluppo delle tecniche di accesso alla chioma: scalata con corde, piattaforme, ponti sospesi) i ricercatori hanno potuto studiare sistematicamente questo ecosistema aereo. Scoperte principali della canopy ecology: la diversità degli insetti nella chioma tropicale supera le stime precedenti di un ordine di grandezza. Nel 1982, Terry Erwin (Smithsonian) raccolse con nebulizzazione di insetticida la fauna della chioma di 19 alberi di Luehea seemannii in Panama e descrisse 1.200 specie di coleotteri in una sola specie di albero. Da questo estrapolò la stima di 30 milioni di specie di insetti sulla Terra (enormemente superiore alle stime precedenti). Gli epifiti della chioma: nelle foreste tropicali, la superficie della chioma è coperta di epifiti (orchidee, bromelia, felci, muschi) che creano un ulteriore ecosistema sopraelevato con la propria fauna di rane arboricole, serpenti, lucertole e insetti. In Italia, la chioma delle foreste è meno ricca di epifiti, ma i licheni, i muschi e le piccole felci che crescono sui rami degli alberi vecchi sono indicatori importanti della qualità dell'aria (i licheni sono bioindicatori dell'inquinamento da SO2). La canopy walk in Italia: alcune riserve naturali e parchi nazionali italiani stanno sviluppando percorsi di canopy walk (passerelle sopraelevate a livello della chioma) come attrazione ecologica e didattica. Il Parco di Migliarino-San Rossore in Toscana e alcuni parchi del Trentino hanno strutture di questo tipo. Un modo eccellente per scoprire il mondo della chioma senza disturbare l'ecosistema.