I funghi decompositori forestali sono tra gli organismi più importanti e più sottovalutati della biosfera. Senza di loro, il legno morto degli alberi si accumulerebbe senza decomporsi (la lignina, che costituisce il 20-30% del legno, è degradata efficacemente quasi solo dai funghi del ceppo "white rot basidiomicetes"). Le foreste si soffocherebbero sotto un accumulo di legno indegradabile. I nutrienti immobilizzati nel legno morto non tornerebbero mai nel ciclo. La vita sulla Terra come la conosciamo non sarebbe possibile senza i funghi decompositori.

La degradazione della lignina: il problema che solo i funghi risolvono

La lignina è il polimero organico più abbondante sulla Terra dopo la cellulosa e il carbonio del suolo. È la sostanza che rende il legno resistente e duro: una rete tridimensionale di polimeri fenolici legati da legami C-C e C-O praticamente indistruttibili per idrolisi enzimatica normale. La sfida della degradazione della lignina: quasi nessun batterio può degradare la lignina. Quasi nessun animale può degradare la lignina. Solo un gruppo specifico di funghi (i basidiomiceti "white rot": marciume bianco) ha evoluto gli enzimi necessari per degradarla. Il meccanismo: i funghi white rot producono perossidasi (Lignin Peroxidase: LiP, Manganese Peroxidase: MnP) e laccasi. Questi enzimi producono radicali liberi altamente reattivi (ossidazione) che rompono i legami della lignina in modo non specifico. È un meccanismo ossidativo "a mitraglia" che degrada la lignina in frammenti solubili. La scoperta delle perossidasi fungine (1983-1984, laboratori USA e Svezia) è stata una delle grandi scoperte della microbiologia applicata degli anni '80. Le biotecnologie derivate dalla lignina: le laccasi e le perossidasi fungine sono studiate intensamente per le biotecnologie: bioremediation di suoli inquinati da composti fenolici (xenobiotici, pesticidi, coloranti industriali), produzione di biocarburanti dalla biomassa lignocellulosica (il problema principale della produzione di etanolo da paglia è appunto la lignina), produzione di carta senza cloro (le stesse perossidasi usate per la carta sbiancata industriale sono prodotte fungine), trattamento delle acque reflue contenenti coloranti industriali. Le biobatterie a lignina: recenti ricerche usano il meccanismo di ossidazione della lignina per produrre elettricità da materiale lignocellulosico.

I principali gruppi di funghi decompositori forestali

I funghi decompositori forestali si dividono in tre gruppi funzionali principali in base al tipo di substrato che degradano e al tipo di decomposizione che producono. White rot (marciume bianco): degradano sia la cellulosa che la lignina. Il legno decomposto diventa soffice, fibroso e biancastro. Specie: Fomes fomentarius (esca del faggio: il poliporo a forma di zoccolo comune sui faggi morti), Trametes versicolor (coda di tacchino: un poliporo a fasce colorate communissimo su latifoglie morte), Pleurotus ostreatus (pleurotus: il fungo ostrica commestibile, che cresce su ceppi morti), Ganoderma lucidum e G. adspersum (fungo lacca: comune sui ceppi di latifoglie). Brown rot (marciume bruno): degradano la cellulosa ma non la lignina. Il legno decomposto diventa friabile, cubettato e bruno (la lignina residua dà il colore). Specie: Fomitopsis pinicola (fungo rosso del pino: comune su conifere abbattute), Serpula lacrymans (il fungo responsabile della carie secca nelle costruzioni in legno), Laetiporus sulphureus (fungo sulfureo: commestibile, comune su querce). Soft rot (marciume molle): prodotto principalmente da Ascomiceti e Deuteromiceti, degrada la cellulosa in condizioni di alta umidità. Meno diffuso nei boschi, più importante nei materiali legnosi in acqua (pali, pontili). Litter decomposers (decompositori della lettiera): funghi che decompongono le foglie cadute (non il legno). Marasmius oreades (fungo del cerchio delle streghe), Mycena spp., Collybia spp. Formano il "cerchio delle streghe" nei prati: la crescita centrifuga del micelio produce cerchi di erba più verde (per la mineralizzazione dell'azoto).

La successione fungina sul legno morto: una sequenza ecologica

Sul legno morto (un tronco abbattuto o un albero morto), si svolge una successione ecologica dei funghi decompositori che dura decenni e produce habitat per una serie di specie animali. Anno 1-2: i funghi "di primo ingresso" colonizzano il legno attraverso le ferite e la corteccia (Stereum hirsutum, Hypholoma fasciculare). Anni 3-10: i grandi polipori legnosi (Fomes fomentarius, Trametes versicolor, Ganoderma spp.) si stabiliscono e iniziano la degradazione della lignina. Il legno diventa morbido e spugnoso internamente. Gli insetti xilofagi iniziano la colonizzazione. Anni 10-30: il legno è avanzatamente decomposto. Specie di funghi che preferiscono legno marcio avanzato (Oudemansiella mucida, Pleurotus spp.). Gli insetti saproxilici della fase tardiva si insediano. Anni 30-50: il legno quasi completamente trasformato in humus legnoso. Funghi terricoli e basidiomiceti del suolo completano la decomposizione. Il legno "scompare" nel suolo arricchendolo di carbonio organico stabile. Il valore degli snag (alberi morti in piedi): un grande albero morto in piedi (faggio, quercia, abete) percorre questa sequenza di decomposizione nell'arco di 30-80 anni, ospitando nel frattempo centinaia di specie di insetti, funghi, uccelli e mammiferi. Ogni snag è un ecosistema temporaneo di straordinaria ricchezza. La rapidità della decomposizione dipende: dal clima (caldo + umido = decomposizione più rapida), dalla specie legnosa (le conifere si decompongono più lentamente delle latifoglie per la loro lignina più refrattaria e per le resine antimicrobiche), dalla dimensione (i tronchi grandi si decompongono molto più lentamente dei rami sottili).

I funghi commestibili decompositori: trovare il cibo nella foresta

Molti dei funghi commestibili più apprezzati in Italia sono decompositori del legno morto. Conoscere la loro ecologia è fondamentale per raccoglierli in modo sostenibile. Pleurotus ostreatus (gelone, pleurotus): cresce su ceppi e tronchi di latifoglie (pioppo, faggio, olmo, salice) in autunno e inverno-primavera. Uno dei funghi commestibili più coltivati al mondo (su substrati lignocellulosici pastorizzati). Ha proprietà medicinali documentate (immunostimolanti, ipocolesterolemizzanti). Laetiporus sulphureus (fungo sulfureo, pollo del bosco): poliporo giallo-arancione che cresce sui ceppi di quercia, castagno, ciliegio (raramente conifere) in primavera e in autunno. Commestibile solo da giovane (quando è ancora tenero e giallo): da anziano diventa amaro e fibroso. Cauliflower mushroom (Sparassis crispa): non un poliporo classico ma un fungo con aspetto di cavolfiore bianco-crema che cresce alla base dei pini (in modo saprofita). Commestibile, raro, ottimo. Agrocybe aegerita (pioppino): uno dei funghi più apprezzati nella cucina italiana, cresce su ceppi vivi o morti di pioppo, sambuco, ontano. Coltivato su ceppi di pioppo inoculati nei pioppeti. La raccolta sostenibile: raccogliere solo i funghi giovani e sani. Non raccogliere tutto: lasciare almeno la metà dei corpi fruttiferi per la sporulazione e la propagazione. Non danneggiare il micelio (non estrarre i corpi fruttiferi con radici legnose o danni alla corteccia). I limiti di raccolta regionali: ogni regione italiana ha normative sulla raccolta dei funghi (quantità massima giornaliera: tipicamente 3 kg per persona in aree non soggette a limitazioni). Il tesserino micologico regionale è richiesto in molte regioni.

La micorrizia e la decomposizione: due sistemi che si parlano

I funghi micorrizici (che vivono in simbiosi con le radici degli alberi) e i funghi decompositori (che degradano il legno morto e la lettiera) sono due categorie funzionalmente diverse ma fortemente interconnesse nell'ecosistema forestale. La competizione per l'azoto: sia i decompositori che le micorrize "usano" l'azoto del suolo per la propria biomassa fungina. Esiste una competizione diretta per l'N tra i decompositori (che immobilizzano l'N nella loro biomassa durante la degradazione della lettiera) e le micorrize (che trasferiscono l'N mineralizzato alle piante). La dominanza delle micorrize: nelle foreste mature con alta biomassa micorrizica, le micorrize tendono a "competere" efficacemente con i decompositori per l'azoto, "rallentando" la decomposizione della lettiera. Questo produce un accumulo di lettiera (forest floor thick litter layer) caratteristico delle foreste di conifere con ectomicorrize dominanti. L'azoto mineralizzato viene catturato dalle micorrize prima che i batteri lo convertano in nitrato mobile. Il beneficio dell'humus: le micorrize contribuiscono alla formazione dell'humus producendo glomalina (una glicoproteina stabile) attraverso la decomposizione delle proprie ife morte. La glomalina è uno dei principali componenti dell'humus stabile nel suolo forestale. I funghi saprofiti come "priming" della decomposizione: paradossalmente, alcune ricerche mostrano che le ife micorriziche secernono nell'ambiente circostante del suolo enzimi (amilasi, glucosidasie) che "innescano" la decomposizione della sostanza organica vicina, favorendo la mineralizzazione e quindi la disponibilità di N per l'assorbimento radicale. Un meccanismo di "priming" della decomposizione micorrizica ancora parzialmente capito.