A propriocepção (do latim proprius: próprio, e capio: percebo) é o sentido nos vertebrados que nos permite perceber a posição e o movimento dos nossos próprios membros sem usar a visão: graças aos proprioceptores musculares (fusos neuromusculares) e aos recetores tendinosos, sabemos onde está o nosso braço mesmo com os olhos fechados. As plantas não têm músculos nem proprioceptores no sentido animal, mas possuem sistemas para detetar a sua própria postura no espaço que guiam o crescimento na direção apropriada. Estes sistemas foram designados como "propriocepção vegetal" na literatura científica, com todas as ressalvas que o termo exige.

Detetar a própria postura: sistemas gravipropioceptivos

O principal sistema de propriocepção vegetal está intimamente ligado ao gravitropismo: as plantas detetam não apenas a direção da gravidade (gravitropismo), mas também o ângulo da sua própria estrutura em relação à vertical (inclinação do ramo ou caule). Estatócitos e estatólitos: as células especializadas na deteção da gravidade nas plantas encontram-se na columela da raiz (ápice radicular) e na endoderme do caule jovem. Os plastídios contendo amido (amiloplastos ricos em amido: chamados estatólitos) sedimentam-se pela gravidade para o fundo da célula. A sedimentação assimétrica dos estatólitos ativa canais mecanossensíveis na membrana celular inferior → sinal de gravidade. O ângulo de inclinação: nem todas as partes da planta crescem para baixo (raízes) ou para cima (caule). Os ramos laterais das árvores crescem em diferentes direções (ângulos diferentes da vertical) e o seu ângulo é regulado por um equilíbrio entre o gravitropismo (tendência para crescer verticalmente) e o fototropismo (tendência para crescer em direção à luz). A "zona de equilíbrio" de um ramo que cresce a 45° da vertical é o resultado de um contínuo equilíbrio entre estes dois sinais. Se o ramo for mecanicamente desviado da sua posição de equilíbrio, cresce rapidamente para regressar ao ângulo normal: um sistema de "memória postural".

Madeira de compressão e madeira de tensão: corrigir a postura

Quando um caule ou ramo é desviado da sua posição vertical (ou da sua posição de equilíbrio angular) por forças externas (vento, peso dos frutos, neve, corte de ramos próximos), a planta produz madeira especializada que gera forças mecânicas internas para restaurar a postura correta. Madeira de reação nas Gimnospérmicas (coníferas): as coníferas produzem madeira de compressão no lado inferior dos ramos inclinados. A madeira de compressão tem uma estrutura diferente da madeira normal: células mais redondas, mais lignificadas, com alta compressão interna. A força de compressão empurra o ramo para cima. Se o ramo foi dobrado para baixo, a madeira de compressão no lado inferior empurra-o gradualmente para cima. Madeira de reação nas Angiospérmicas (árvores de folha caduca): as árvores de folha caduca produzem madeira de tensão no lado superior dos ramos inclinados. A madeira de tensão tem fibras de celulose muito densas (fibras G: fibras com uma camada gelatinosa de celulose concentrada) que criam uma força de tensão que "puxa" o ramo para cima. O mecanismo de deteção de inclinação: o sinal que desencadeia a produção de madeira de reação ainda é parcialmente debatido. A distribuição assimétrica de auxina (a principal hormona de crescimento) entre o lado superior e inferior do ramo inclinado é o mecanismo principal proposto. A deteção direta do ângulo através de canais mecanossensíveis nas células do câmbio (as células que produzem madeira) provavelmente também contribui.

A "memória da forma": morfogénese programada vs. adaptativa

As plantas têm uma forma característica para cada espécie: uma faia cresce com uma forma reconhecível como faia, não como um carvalho. Esta "memória da forma" é geneticamente programada (forma da copa, ângulo do ramo, padrão de ramificação são geneticamente controlados) mas é também adaptativamente modificável em resposta ao ambiente (luz, vento, competição, dano). A relação entre forma programada e forma adaptativa: um pinheiro solitário numa crista ventosa tem uma forma completamente diferente de um pinheiro na mesma floresta densa. Mas continua a ser reconhecível como um pinheiro: a forma básica é geneticamente programada, as modificações adaptativas (direção predominante do crescimento do ramo, assimetria da copa) são a resposta proprioceptiva e anemotrófica ao ambiente específico. "Memória morfogenética" nas plantas: as células meristemáticas (células-tronco vegetais que produzem todos os novos tecidos) mantêm uma "memória" da posição e polaridade da planta. Se um rebento é separado da planta-mãe e enraizado, as células do rebento "lembram-se" de qual era o pólo inferior (as raízes formam-se na base) e qual era o superior (as folhas formam-se no topo). Esta polaridade é mantida pela distribuição assimétrica de auxina (que flui do ápice para as raízes) e por gradientes epigenéticos (metilação do DNA, modificações de histonas) que variam entre as partes apical e basal da planta.

Propriocepção radicular: saber onde estão as raízes

As raízes crescem na escuridão do solo e precisam "saber" onde estão em relação à superfície e em relação às outras raízes da mesma planta para evitar competir consigo mesmas (autoevasão) e otimizar a cobertura do solo. Evasão das próprias raízes (autoevasão): as raízes da mesma planta evitam-se mutuamente através da percepção dos seus próprios exsudatos radiculares. Uma raiz que encontra o "aroma" de outra raiz da mesma planta desacelera e desvia: a autoinibição radicular reduz a redundância na cobertura do solo. Profundidade do crescimento radicular: as raízes crescem para baixo (gravitropismo positivo), mas em profundidades diferentes conforme a disponibilidade de oxigênio (aerotropismo: crescimento em direção ao oxigênio), nutrientes e umidade. As raízes "sabem" a que profundidade estão através da concentração de O₂ (que diminui com a profundidade no solo), da temperatura (que varia com a profundidade) e provavelmente através de sinais de pressão hidrostática. Volume de solo explorado: uma única planta de milho explora com suas raízes um volume de solo de aproximadamente 0,5-1 m³. A arquitetura radicular (distribuição das raízes neste volume) é o resultado da integração contínua de sinais proprioceptivos (onde minhas raízes já estão) e estímulos ambientais (onde estão nutrientes, água e oxigênio). Um mapeamento do subsolo através de sistemas de detecção distribuídos.

Gravitropismo de resposta: como as plantas retornam à posição

O gravitropismo de resposta é o mecanismo pelo qual uma planta endireita seu caule ou raiz após um desvio da posição de equilíbrio. Nos caules: se um caule é dobrado horizontalmente (por exemplo, por uma chuva de granizo violenta), dentro de poucas horas começa a crescer para cima no lado inferior (gravitropismo negativo: o caule cresce afastando-se da gravidade). As auxinas (produzidas no ápice) redistribuem-se para o lado inferior do caule inclinado → o lado inferior cresce mais rápido → o caule se curva para cima. Nas raízes: a resposta é oposta (gravitropismo positivo: as raízes crescem em direção à gravidade). Se uma raiz é dobrada para cima (por exemplo, ao encontrar uma pedra), a redistribuição assimétrica de auxinas para o lado superior da raiz inibe o crescimento no lado superior (as auxinas nas raízes inibem o crescimento em concentrações onde o estimulam no caule) → o lado inferior cresce mais rápido → a raiz se curva para baixo novamente. Velocidade da resposta gravitrópica: em plantas herbáceas rápidas (Arabidopsis, ervilha), o processo de percepção-redistribuição de auxina-curvatura gravitrópica leva 15-30 minutos. Em plantas lenhosas, o processo é muito mais lento (madeira de reação: semanas-meses). Memória da posição de equilíbrio: as plantas "lembram" qual era sua posição de equilíbrio (o ângulo típico do ramo) e tendem a retornar a ela mesmo quando desviadas várias vezes. Esta memória é mantida pela distribuição estável de sinais de auxina e provavelmente por sinais epigenéticos nas células do câmbio.