Kasveista ja petolintoisista hyönteisistä tai loistaisista hyönteisistä muodostuva puolustusliitto on yksi kasvimaailman kehittyneimmistä ja kiehtovimmista epäsuorista puolustusmekanismeista. Sen sijaan että investoisivat yksinomaan suoriin puolustuskeinoihin (myrkyt, piikki, vahvistetut solukkokalvot), jotkut kasvit ovat kehittäneet kyvyn "kutsua" vihollisensa vihollisia: epäsuoraa biologista puolustusta, jota välittävät tarkat kemialliset signaalit.

Kolmitasoinen kasvi-hyönteis-loistaja-järjestelmä

Eniten tutkittu kolmitasoinen järjestelmä (kolme vuorovaikutuksessa olevaa trofista tasoa) sisältää maissin (tai puuvillan tai tomaatin) hyökkäyksen alaisena Lepidopteralla (toukkia) ja loistajilla, jotka loistavat näitä toukkia. Näin maissille "apua kutsuminen" toimii: Spodoptera exigua -laji (yöperhosten perhe Noctuidae) alkaa syödä maissin lehtiä. Kasvi havaitsee mekaanisen vaurion (mekaanisesti herkkien reseptorien kautta) ja larvan suunesteen (joka sisältää erityisiä aktivaattoreita, kuten volitsiiiniä, hyönteisten sylkessä olevaa lipidia, joka aktivoi kasvin puolustusvasteita). Nämä signaalit aktivoivat erityisen HIPV-paketin (Herbivore-Induced Plant Volatiles) synteesiä: sekoitus seskviterpeenejä (β-karyofylleeni, bergamoteeni, farneseeni), monoterpeenejä (linalooli) ja muita yhdisteitä. Naaras Cotesia marginiventris (loistaja-amuletti) tunnistaa tämän paketin "isäntäsignaaliksi": se osoittaa Spodoptera-toukkien läsnäoloa, joille muninta. Amuletti löytää toukat maissin lehdistä ja munii amulettien vartaloon. Amulettilarva kehittyy toukkien sisällä, ruokkii sitä ja tappaa sen kehityksensä lopussa. Maissi on vähentänyt toukkien määrää välittäjän kautta: amulettin. Osoittava koe (Turlings ja Tumlinson, 1992): maissi kahdessa ruukussa, yksi Spodoptera-infektio, yksi ei-infektoitu, mutta saa VOC:t ensimmäisestä ilman kautta. Cotesia-amuletit otettu käyttöön: ne suuntautuivat päättävästi infektoidun maissin (suoran HIPV:n vuoksi) ja ei-infektoidun maissin (primaation vuoksi: se tuotti enemmän HIPV:tä myöhemmällä stimulaatiolla) puolelle. Elegantti todiste kolmitasoisesta järjestelmästä.

HIPV-paketin spesifisyys: kasvi tunnistaa hyönteiset

Yksi kasvin "kutsumisen" järjestelmän yllättävimmistä näkökohdista on sen spesifisyys: emittoitu VOC-paketti muuttuu hyönteiset hyökkäävän lajin mukaan, ja loistajat suosivat niiden erityisen isännän pakettia. Kuinka kasvi erottaa hyönteiset: eri hyönteiset tuottavat suunesteitä, joilla on erilainen kemiallinen koostumus (erilaisia aktivaattoreita). Spodoptera exigua tuottaa volitsiiiniä (17-hydroksilinolihapon: tähän toukkaan erityinen yhdiste). Helicoverpa zea tuottaa muita yhdisteitä. Aphid imee mehua ilman mekaanista vauriota, tuottaa erilaisia signaaleja. Kasvi "lukee" nämä aktivaattorit ja muuttaa HIPV-pakettia vastaavasti. Kuinka loistaja tunnistaa isäntänsä: jokainen loistaja-laji on kehittynyt yhdessä yhden tai muutaman erityisen isännän kanssa ja on oppinut tunnistamaan isäntänsä erityisen HIPV-paketin. Cotesia glomerata (kaali-loistaja) tunnistaa mieluiten kaalia, joka on infektoitu Pieris brassicae (sen suosikki-isäntä). Cardiochiles nigriceps tunnistaa mieluiten tupakkaa, joka on infektoitu Heliothis virescens (sen isäntä). Loistajat oppivat: ehdollistuskokeissa osoitetaan, että loistajat voivat oppia yhdistämään uusia paketteja onnistuneeseen isännän etsintään. Jos loistaja löytää toistuvasti isäntänsä, joka liittyy tiettyyn pakettiin, sen mieltymys kyseiseen pakettiin kasvaa. Assosiatiivinen oppimisen järjestelmä hyönteisillä, joka tukee kasvin "kutsumisen" strategian tehokkuutta.

Petolintoiset punkit ja viiniköynnökset: hyvin dokumentoitu järjestelmä

Erityisen hyvin tutkittu ja käytännössä sovellettu kolmitasoinen järjestelmä on viiniköynnösten (Vitis vinifera) hyökkäyksen alaisena hyönteiset punkit Tetranychus urticae (punainen punkki) ja Panonychus ulmi sekä petolintoiset punkit Phytoseiidae (erityisesti Phytoseiulus persimilis, Neoseiulus californicus, Typhlodromus pyri). Kuinka se toimii viiniköynnöksillä: Tetranychus-infektoituneet viiniköynnösten lehdet lähettävät VOC-pakettia (pääasiassa linalooli, β-osimeeni, DMNT: 4,8-dimetyyli-1,3,7-nonatriëni), joka houkuttelee petolintoiset Phytoseiidae. Petolintoiset punkit seuraavat VOC-gradienttia infektoituneille lehdille, joissa ne löytävät ja syövät hyönteiset punkit. Ei-infektoitunut, mutta lähellä oleva viiniköynnös tuottaa erilaisen paketin: VOC:ien altistumisen jälkeen infektoituneesta viiniköynnöksestä (primaatio) se tuottaa enemmän HIPV:tä ensimmäisellä infektiolla, mikä nopeuttaa saalistajien saapumista. Soveltaminen luonnonmukaisessa viininviljelyksessä: biologinen torjunta kasvisyövistä punkeista viininviljelyksessä petolintoisien Phytoseiidae-punkkien käyttöönottamisen tai edistämisen kautta on vakiintunut käytäntö luonnonmukaisessa ja integroidussa viininviljelyksessä Italiassa. Kolmitasoisen järjestelmän ymmärtäminen on mahdollistanut sen optimoinnin: ruohon peittävyyden ylläpitäminen viiniköynnösten alla (saalistajien turva), torjunta-aineiden vähentäminen, jotka tappavat Phytoseiidae (erityisesti organofosfaatit ja pyrethroidit), ja mahdollisesti laboratorioissa kasvatettujen Phytoseiidae-punkkien vapauttaminen viiniköynnösviljelmille, joissa on korkea infektio. Toskanassa ja Piemontissa 70-80 % luonnonmukaisista viiniköynnösviljelmistä käyttää punkkien biologista torjuntaa ensisijaisena hallintastrategiana.

Nektarintuottajat hyönteiset hyödyllisinä turvapaikkoina: "hyötyinsekttipenkit" -hanke

Jotta kasvit voisivat hyödyntää täysimääräisesti puolustusliittoutumisia hyönteisten kanssa, niiden on paitsi tuotettava oikeita haihtuvien yhdisteiden signaaleja oikeaan aikaan, myös tarjottava ravintoa hyödyllisten hyönteisten populaatioiden ylläpitämiseksi pellolla silloin, kun kasvinsyöjiä ei ole. Ratkaisu: kukkakaistat pellon reunoilla. Aikuiset loistäistäjät ja saalistajat ruokaavat nektarilla ja siitepöllyllä (esimerkiksi Cotesia-, Aphidius- ja Trichogramma-lajien aikuiset syövät kukkia: tämä energia tarvitaan isännän etsintään ja munanmunintaan). Pellot ilman kukkia → loistäistäjät muuttavat muualle → ei paikallista populaatiota, kun kasvinsyöjät saapuvat. Kukkakaistat pellon reunoilla → paikallinen loistäistäjäpopulaatio → nopea reaktio kasvinsyöjien saapuessa. Tehokkaimmat kukkakaistakasvit loistäistäjille: Phacelia tanacetifolia (phacelia): sinisiä kukkia, joita Braconidae ja Ichneumonidae pitävät erityisen houkuttelevina, kukkii nopeasti (6–8 viikkoa kylvöstä). Tattari: valkoisia kukkia runsaalla nektarilla, houkuttelee monia loistäistäjälajeja. Angervo ja fenkoli: sateenvarjokasveja, joilla on tasaisia, helposti saavutettavia kukkia. Boretsia: runsas nektari ja siitepöly. Italiassa "Biocontrol in Buffer Strips" -hanke (CREA ja alueelliset viranomaiset) on dokumentoinut merkittäviä vähentymiä lehtikuoriaisissa ja punkkien määrässä viljoissa ja vihanneksissa, kun pellon reunoilla on kukkakaistat, eikä torjunta-aineiden käyttö ole lisääntynyt. Euroopan unionin "Living Labs" -hanke testaa näitä yhdistelmiä todellisissa maatalousympäristöissä 10 eurooppalaisessa maassa.

Klassinen biologinen torjunta: luonnollisten liittoutumisten tuominen ulkomailta

Klassinen biologinen torjunta on ulkomaisten loistäistäjien tai saalistajien tarkoituksellinen tuominen ja vapauttaminen torjunnan alaisena olevan tuholaisen hallitsemiseksi. Se perustuu samaan periaatteeseen kuin luonnollinen kolmitasoinen järjestelmä: tuholaisen luonnollinen vihollinen sen alkuperämaassa tuodaan ja vapautetaan uudelle alueelle. Onnistumisen esimerkkejä: Aphelinus mali villaomenan (Eriosoma lanigerum) torjuntaan: tuotu Eurooppaan 1920-luvulla. Erinomainen torjunta. Encarsia formosa valkoisen kärpäsen (Trialeurodes vaporariorum) torjuntaan: eniten käytetty Italian kasvihuoneissa vihannesten viljelyyn (tomaatti, paprika, kurkku). Myydään pupapusseissa, jotka vapautetaan kasvihuoneeseen. Trichogramma spp. perhosmunaisten torjuntaan: perhosmunaisten loistäistäjät eri sukujen (Helicoverpa, Ostrinia) munaista. Käytetään maissin ja tomaatin viljelyyn. Pörröpunkin (Planococcus citri) tapaus Sisiliassa: loistäistäjäampiaiset Leptomastix dactylopii (tuotu 1970-luvulla Brasiliasta) ovat nyt pörröpunkin pääasiallinen biologinen torjuntaväline Sisilian sitruunatarhoissa, ja tulokset ovat erinomaiset tiloilla, jotka vähentävät torjunta-aineiden käyttöä. Biologinen torjunta Italiassa: biologisen torjunnan sektori Italiassa on arvoltaan noin 180 miljoonaa euroa (2023) ja kasvaa 15 % vuodessa. Pääasiallisesti tuottavat yritykset (Biobest, Koppert, ICB Pharma) toimittavat loistäistäjiä, saalistajia ja entomopathogeniä nematodia kasvihuoneisiin ja avomaanviljelyyn. Biologisen torjunnan käyttö on erityisen kehittynyttä kasvihuoneissa Etelä-Italiassa (Sisilia, Kalaabria, Kampania) vihannesten viljelyyn, jotka viedään Pohjois-Eurooppaan, missä markkinat vaativat torjunta-aineiden jäämien olevan lähellä nollaa.