Aistinvarainen havainto on perustavanlaatuista kaikille organismeille, joiden on vastattava sopeutuvasti ympäristönsä muutoksiin. Kasvit, vaikka niiltä puuttuvat eläinten kaltaiset erikoistuneet aistielimet kuten silmät tai korvat, ovat kehittäneet monipuolisen valikoiman ympäristön havaitsemisen järjestelmiä, jotka kattavat – ja joissakin tapauksissa ylittävät – eläinten aistialue. Kasvien "aistien" täydellinen luettelo on yllättävän laaja.

Kasvien aistit: täydellinen luettelo

Valonhavainto (valonnäkö): kasvien kehittynein aisti. Kasvit erottavat valon laadun (aallonpituus), valon intensiteetin, valon suunnan ja valon keston (fotoperiodi). Valonhavainnon järjestelmiin kuuluvat: fytoktromaatit (punaisen ja kaukaisen punaisen valon reseptorit: välttämättömiä fotoperiodismille, itämiselle ja varjon välttämiselle), kryptokromaatit (sinisen ja UV-valon reseptorit: säätelevät vuorokausirytmiä, varjon vastetta ja fototropismia), fototropiinit (sinisen valon reseptorit: ohjaavat fototropismia ja stomaattien avautumista valossa) ja UVR8 (UV-B-reseptori: aktivoi suojaavia vastauksia UV-säteilyyn). Mekaaninen havainto (kosketus, värinä, taktiilinen tunne): kasvi havaitsee kosketuksen, paineen, tuulen, mekaaniset värinät ja painovoiman seuraavien kautta: mekaanisesti herkkiä ionikanavat (OSCA, MSL, PIEZO: avautuvat kalvon mekaanisen muodonmuutoksen vastauksena) ja statosolut (solut, joissa on amyloplasteja, jotka laskeutuvat painovoiman vaikutuksesta ja aktivoivat mekaanisesti herkkiä kanavia). Kemiallinen havainto (haju ja maku): juuret "maistuvat" maaperää havaitsemalla ionipitoisuuksia (H+, NO3-, PO43-, Ca2+, K+) ja orgaanisia molekyylejä spesifisten reseptorien kautta. Lehdet havaitsevat kaasumaisia molekyylejä (VOC:t, etyleeni, CO2) stomaattien vartijasoluja ja mesofillisoluja sisältävien reseptorien kautta. Lämpötilan havainto: kasvit havaitsevat lämpötilan lämpöherkille molekyyleille (mukaan lukien jotkin lämpösokkiproteiinit, jotka muuttavat muotoaan tietyissä lämpötiloissa), mikä mahdollistaa vastaukset vernalisaatioon, kesäolosuhteisiin ja myöhäisiin pakkasiin. Kosteuden havainto: juuret havaitsevat maaperän kosteuden osmoottiset ja hydrauliset gradientin kautta (hydropatotropismi). Painovoimakenttien havainto: jo sisältyy mekaaniseen havainnon, mutta ansaitsee erillisen maininnan (gravitropismia).

Kasvien "ylimääräiset" aistit: mitä eläimillä ei ole

Kasveilla on myös havaitsemisjärjestelmiä, joilla ei ole suoria vastineita eläinten aisteissa. Ilmakehän CO2:n havainto: stomaattien vartijasolut havaitsevat CO2-pitoisuuden lehden sisäisessä tilassa ja avautuvat tai sulkeutuvat sen mukaisesti (matala CO2: stomaatit avautuvat CO2:n pääsyä varten fotosynteesiin; korkea CO2: stomaatit sulkeutuvat). Suora palautejärjestelmä fotosynteesin ja stomaattien avautumisen välillä. Kaasumaisen etyleenin havainto: etyleeni on kasvien tuottama kaasumainen hormoni, joka diffundoituu ilmaan. Kasvit havaitsevat etyleenia naapurikasvista spesifisten reseptorien kautta (ETR1: Etyleenireseptori 1 Arabidopsisissa) ja käyttävät sitä stressisignaalina, naapurikasvien kypsyyssignaalina ("kypsyyden tartunta") ja senessenssisignaalina. Maan magneettikentän havainto: jotkut tutkimukset osoittavat, että juuret kasvavat suuntautuneella tavalla maan magneettikentän suhteen (magnetotropismi). Mekanismit jäävät tuntemattomiksi. Tiedot ovat kiistanalaisia ja vaikeasti toistettavia. Ilman kosteuden havainto: ei vain maaperän kosteus. Jotkut kasvit avautuvat tai sulkeutuvat stomaatteja suhteellisen ilman kosteuden perusteella (CO2:n ja valon vastauksien lisäksi). Päivän pituuden havainto minuuttitarkkuudella: kasvien fotoperiodismi on niin tarkka, että jotkut lajit reagoivat vain 30 minuutin fotoperiodivaihtelu. Korkean tarkkuuden biologinen "aurinkokello".

Kuinka aistisignaalit integroituvat: kasvien "kognitio"

Kasvien kyky integroida useita aistisignaaleja ja tuottaa monimutkaisia sopeutuvia vastauksia on keskiössä keskustelussa kasvien "kognitiosta". Esimerkki aistien integraatiosta: päätös avata stomaatit aamulla. Stomaatit avautuvat valon vastauksena (fototropiinit), alentuneeseen sisäiseen CO2:een (CO2-kemiallinen havainto), kohonneeseen lämpötilaan (lämpötilan havainto), alentuneeseen absisiinihappoon (ABA: hormoni, joka pitää ne suljettuina yöllä ja vesistressissa) ja vartijasoluja sisältävään sisäiseen vesirakenteseen (kosteuden havainto). Kaikki nämä signaalit integroituvat vartijasoluja kautta lopulliseksi vasteeksi (stomaattien avautuminen tai sulkeutuminen), joka optimoi kaasunvaihtoa (CO2 tulee sisään, O2 poistuu, vesihöyry poistuu) samalla kun minimoidaan vesihäviö. Ei ole hallintakeskusta, jossa tämä integraatio tapahtuisi: se tapahtuu hajautetusti tuhansissa stomaateissa, joista jokainen integroi autonomisesti. Hajautettu laskenta ilman keskusta. Kasvien neurobiologian näkökulma (Trewavas, 2003): "kognitio on prosessi, jossa hankitaan, käsitellään ja käytetään aistinvaraista tietoa käyttäytymisen ohjailuun. Kasvit tekevät juuri tämän." Kriittinen näkökulma (Taiz et al., 2019): "kognitio merkitsee tietoisuutta ja tietämystä. Tämän termin käyttäminen kasvien molekyylimekanismeille on harhaanjohtavaa ja antropomorfista." Keskustelu jatkaa tutkimuksen ja pohdinnan stimulointia siitä, mitä tarkoittaa havaita ja vastata.

Integroitu aistinvarainen vastaus: Fotomorfogeneesi

Fotomorfogeneesi on valon ohjaamaa kehitystä kasveissa: joukko kehityksellisiä vastauksia (itäminen, lehtien muodostuminen, kukkiminen, vanheneminen), jotka riippuvat valosta eivätkä pelkästään fotosynteettisestä energiasta. Valo morfogeneettisena signaalina: kasvit käyttävät valoa paitsi energianlähteenä (fotosynteesi: riippuu intensiteetista) myös informaation lähteenä (fotomorfogeneesi: riippuu laadusta, suunnasta ja kestosta). Esimerkkejä fotomorfogeneesista: de-etiolaatio: pimeässä itänyt taimi on etioloidun fenotyypin omaava (pitkä kalpea varsi, avaamattomat lehdet, suljetut siemenlehdet). Kun se altistetaan punaiselle valolle (jonka phytokromi Pfr havaitsee), se "muuntuu" muutamassa tunnissa: varren kasvu pysähtyy, lehdet laajenevat, klorofylli syntetisoidaan. Globaali morfogeneettinen vastaus yhteen aistisignaaliin. Fotoperiodismi: vastaus päivän pituuteen kukkimisen suhteen (jo käsitelty). Säädellään fytokriomien (punainen valo) ja kryptokromien (sininen valo) integraatiolla lehtien mesofyllissa, ja FT-signaali (Flowering Time) toimii integroituna tuloksena. Varjon välttämisen vastaus: kanopin läpi suodatettu valoprofiili (runsas kaukopunainen klorofyllin punaisen valon absorboinnin vuoksi) tulkitaan fytokriomilla kilpailulliseksi varjosignaaliksi → varjon välttämisen vasteen aktivoituminen (kiihtynyt pituussuuntainen kasvu). Lämpövastaus ja fototermoperiodismi: jotkut lajit vaativat sekä oikean päivän pituuden (fotoperiodi) että oikean lämpötilan (termoperiodi) kukkimiseen. Nämä kaksi signaalia integroituvat molekyylitasolla: kasvi "tarkistaa" sekä sirkadiaanisen kellon (fotoperiodi) että lämpösignaalit päättääkseen, milloin kukkia.

Kasvien aistijärjestelmien vaurioituminen: Vaikutukset maatalouteen

Kasvien aistijärjestelmät voivat vaurioitua tai häiriintyä ympäristötekijöiden vaikutuksesta, mikä vaikuttaa maatalouteen. Keinotekoinen valo yöllä: yöllinen keinotekoinen valo (ALAN) häiritsee kasvien fytokriomeja, vaikuttaa fotoperiodismiin (kasvit "näkevät" lyhyemmät yöt kuin todellisuudessa) ja sirkadiaanisiin rytmeihin. Kasvit keinotekoisesti valaistujen teiden varrella kukkivat väärään aikaan, muuttavat lehdistöään myöhemmin tai säilyttävät lehdet pidempään syksyllä. Vaikutukset maatalousekosysteemeihin (häirinneet yöaktiiviset pölyttäjät, muuttuneet fenologiset ajankohdat) ovat vielä huonosti tutkittuja. Nouseva otsooni ja UV-B: lisääntynyt UV-B-säteily otsonikerroksen vaurioitumisesta aktivoi UVR8:n kasveissa, tuottaen valonsietokykyvastauksia (flavonoidien synteesi, kutikulan paksuuntuminen): resurssit ohjautuvat pois kasvusta. Ilmansaasteet (O3, NO2, SO2) häiritsevät kasvien etyleenireseptoreita ja hormonaalisignalointia. Vesistress ja maaperän reseptorit: voimakas kuivuus muuttaa maaperän kemiallista koostumusta (ionien konsentraatio), häiriten juurten kemoreseptiota. Juuret eivät enää "näe" ravintoainegradientin selvästi, kun maaperä on erittäin kuiva ja ionien diffuusio on vähentynyt. Torjunta-aineet ja kasvien endokannabinoidijärjestelmä: jotkut herbisidit (glyfosfaatti, mekoproppi) häiritsevät kasvien hormoonireseptoreiden signalointia, vaikuttaen vasteisiin ympäristöärsykkeisiin. Glyfosfaatti esimerkiksi estää EPSPS-entsyymiä aromaattisten aminohappojen aineenvaihdunnan reitillä, joita käytetään fenyylipropaanoidisynteesissa (mukaan lukien puolustusvolatiilit).