Kysymys "kärsiivätkö kasvit?" ei ole pelkästään filosofinen – sillä on konkreettiset eettiset vaikutukset (jos kasvit kärsivät, onko kasvisruoka eettisesti yhtä ongelmallista kuin eläinten syöminen?) ja biologiset (mitkä ovat kärsimyksen kannalta välttämättömät biologiset tekijät?). Nykyinen tieteellinen yksimielisyys on, että kasveilla on vaurioiden havaitsemis- ja vastausjärjestelmät, jotka toiminnallisesti muistuttavat nosiseptiota (vaurioiden havaitseminen: ensimmäinen vaihe eläinten kivun tuntemisen ketjussa), mutta niiltä puuttuvat hermostolliset rakenteet (keskushermosto, aivokuori, limbinen järjestelmä), jotka eläimillä ovat välttämättömiä nosiseption muuttamiselle subjektiiviseksi kivun tuntemukseksi (kärsimykseksi). Tämä vastaus on kuitenkin väliaikainen: ymmärryksemme tietoisuudesta on epätäydellinen.

Kuinka kasvit vastaavat vaurioihin: kasvin nosiseptio

Kun lehti vaurioituu (hyönteisen syödessä, leikattaessa, poltettaessa), kasvi vastaa nopealla, spesifillä signaalien sarjalla. Sähköiset signaalit: Masatsugu Toyota ja Takashi Ueda (Tokion yliopisto, 2018) julkaisivat tutkimuksen Science-lehdessä, joka osoitti, että fluoresoivalla kalsiumin biosensorilla varustettu transgeeninen Arabidopsis thaliana näytti kalsiumsignaalien aaltojen etenevän vauriokohdasta koko kasviin muutamassa minuutissa floeemin solujen kautta. Tämä kalsiumsignaali on toiminnallisesti analoginen hermoimpulssin etenemiselle eläinten kudoksen kipufibreissä. Glutamaatti kasvin neurotransmitterina: saman tutkimuksen Toyota et al. osoitti, että glutamaatti (eläinten pääasiallinen eksitatorinen neurotransmitteri, jota käyttävät myös nosiseptiiviset neuronit) on kemiallinen signaali, joka laukaisee kalsiumaallot kasveissa. Lehden leikkaaminen vapauttaa glutamaattia floeemin, mikä aktivoi GLR-reseptoreita (glutamaatinomaiset reseptorit) naapurisoluissa ja levittää kalsiumaaltoa. Jasmonihapon (JA): kasvin pääasiallinen vauriovastehormoni. Se tuotetaan nopeasti vauriokohdassa (muutamassa minuutissa) ja leviää systeemisesti koko kasviin, aktivoiden puolustusgeeneja (myrkkyjen synteesi, proteinaasi-inhibiittorit, puolustusproteiinit). Se toimii systeemisenä "vaarasignaalina", joka on toiminnallisesti samanlainen kuin prostaglandiinit ja opioidit eläinten kivun vasteessa.

Kasvit vastaavat anesteeteihin: mitä tämä tarkoittaa?

Yksi provokatiivisimmista kokeista kasvin kivun tuntemisesta liittyy anesteeteihin. Monica Gagliano ja kollegat (2016, Oecologia) osoittivat, että eetteri, kloroformi ja isoflurani (ihmislääketieteessä käytetyt anesteetit) estävät Mimosa pudica -silmukkeiden vastetta mekaanisille ärsykkeille (kasvi ei sulje lehtiään), kiipeilevien kasvien liikettä tuen suuntaan ja siementen itämistä. Gaglianon johtopäätös: kasvit "vastaavat" anesteeteihin samalla tavalla kuin eläimetkin (liikkeiden ja ärsykevasteen väheneminen). Tämä ei todista, että kasvit ovat tietoisia, mutta se viittaa siihen, että molekyylit, joihin anesteetit vaikuttavat (ionikanavat, lipidikalvot), ovat säilyneet kasveissa ja toiminnallisesti merkityksellisiä niiden käyttäytymiselle. Kiista: Lincoln Taiz ja muut kirjoittajat (Trends in Plant Science, 2019) kritisoivat voimakkaasti Gaglianon tulkintoja väittäen, että anesteetien vaikutus kasveissa selittyy yksinkertaisesti niiden fysikokemiallisilla vaikutuksilla lipidikalvoihin, ilman että tarvitsee olettaa mitään tuntemusta tai tietoisuutta. Keskustelu jatkuu ja ajaa paljon huolellisempaa tutkimusta kasvin käyttäytymisen molekyylimekanismeista.

Kasvin etiikka: pitäisikö meidän huolestua kasvin kärsimyksestä?

Kasvin kärsimyksen eettinen kysymys otetaan vakavasti joidenkin moraalifilosofeista. Varovaisin kanta (nykyinen tieteellinen yksimielisyys): ilman näyttöä kasveissa olevasta subjektiivisesta tietoisuudesta (mikä vaatii hermostollisia järjestelmiä, joita kasveilla ei ole), meillä ei ole syytä pitää niitä kykenevinä kärsimään moraalisen merkityksen mielessä. Kasvin vaste vaurioihin on mekanistinen (vaikka monimutkainen), ei kokemuksellinen. Kriittisempi kanta (Paco Calvo, Murcia-yliopisto; Michael Marder, filosofi): tunnistettavien hermostollisten rakenteiden puuttuminen ei välttämättä tarkoita subjektiivisen kokemuksen puuttumista. Tietoisuus saattaa ilmetä muodoissa, jotka ovat hyvin erilaisia ihmisen/eläimen tietoisuudesta. Kasveissa olevan subjektiivisen kokemuksen mahdollisuuden etukäteen sulkeminen on eräänlainen hermostollinen etnosentrismi. Vaikutukset ruokavalioon: vaikka hyväksyisimme, että kasveilla on jonkinlainen vaurion tuntemisen kokemus (spekulatiivinen hypoteesi), siitä ei seuraa, että kasvisruoka olisi moraaliltaan yhtä ongelmallista kuin eläinten syöminen. Kokemuksen monimutkaisuus (ja siten kärsimyksen vakavuus) on lähes varmasti korreloitunut hermoston monimutkaisuuden kanssa. Hyönteinen, lisko, koira, ihminen: todennäköisen subjektiivisen kivun tuntemisen monimutkaisuus kasvaa.

Silkkihunajaruusu: Kasvi, joka näkyvästi reagoi vaurioihin

Silkkihunajaruusu (Mimosa pudica) on tutkijoiden suosikki kokeissa, joissa tutkitaan kasvien vauriovastetta – sen reaktio on näkyvä paljaalla silmällä muutamassa sekunnissa: kosketuksesta tai vauriosta lehdet sulkeutuvat nopeasti (1–2 sekunnissa) ja koko oksa taipuu alaspäin. Mekanismi on seuraava: kosketuksesta tai vauriosta syntyy nopea muutos pulvinuksen solujen kalvopotentiaalissa (pulvinus on erikoistunut rakenne jokaisen lehtiparin tyvestä), ja muutoksen välittävät kalsium- ja kaliumionikanavat. Osmoottiset paineen muutokset pulvinuksessa (vesi poistuu liikesoluista) aiheuttavat rakenteen mekaanisen romahtamisen: lehti sulkeutuu. Signaali etenee nopeasti (jopa 40 mm/sekunti) varren läpi lähellä oleviin lehtiin toimintapotentiaalien välityksellä (sähköiset kalvon muutokset), jotka muistuttavat hermosignaaleja. Sulkeutumisen funktio on todennäköisesti puolustava (tekee kasvista vähemmän houkuttelevan syöjälle, jäljittelee kuihtunutta tai kuollutta kasvia, saa hyönteiset putoamaan lehdestä) ja suojaava (vähentää tuulelle tai rankkasateelle altistuvaa pinta-alaa). Gaglianon silkkihunajaruusukoe: vuonna 2014 Gagliano osoitti, että silkkihunajaruusu tottuu sulkeutumisreaktioon, kun se altistuu toistuvasti samalle vaarattomalle ärsykkeelle (pudotukselle kiinteältä korkeudelta). Kasvi lopettaa sulkeutumisen (säästää energiaa) sen jälkeen, kun se on "oppinut", että pudotus ei ole vaarallinen. Tottumus on yksinkertaisin oppimisen muoto, ja se kestää viikkoja.

Kasvien opioidiyhdisteet: Vauriovastejärjestelmä?

Kasvit tuottavat joitakin yhdisteitä, jotka eläimissä vaikuttavat opioidijärjestelmään (kipureseptoreihin): morfiini (unikkonkasvista Papaver somniferum) vaikuttaa mu-opioidireceptoreihin neuroneissa; kodeiini (myös unikkonkasvista) on kipulääke. Eläimissä opioidijärjestelmä on osa kivun säätelyä. Kasveissa nämä opioidialkaloidit toimivat todennäköisesti kemiallisena puolustuksena kasvinsyöjiä vastaan (myrkyttävät tai sedatiivit). Mutta niiden esiintyminen kasveissa on herättänyt kysymyksen: tuottavatko kasvit näitä yhdisteitä osana omaa vauriovastejärjestelmää, vai onko kyseessä evoluutiohistoriallinen sattuma, että samat yhdisteet vaikuttavat eläinten hermostoon? Todennäköisin vastaus: toiminnallinen sattuma. Opioidialkaloidit kasveissa kehittyivät kemialliseksi puolustukseksi, eivät sisäiseksi kivun hallintajärjestelmäksi. Se, että ne vaikuttavat eläinten opioidireceptoreihin, kuvastaa yhteisiä molekyylisia mekanismeja (ionikanavat, reseptorit) kasvi- ja eläinkuntien välillä, ei samaa "kivun" funktiota molemmissa. Kuitenkin: tämä kysymys on kannustanut tutkijoita etsimään opioidin kaltaisia reseptoreita itse kasveista, ja haku on edelleen käynnissä.

Kasvien neurobiologia ja tutkimuksen tulevaisuus

Kasvien neurobiologia vakiintui tieteenalaksi virallisesti vuonna 2005, kun perustettiin Society for Plant Neurobiology (myöhemmin nimetty uudelleen Society of Plant Signaling and Behavior terminologisen kiistan vähentämiseksi). Aktiivisia tutkimusalueita kasvien neurobiologiassa ovat: sähköinen signalointi kasveissa (toimintapotentiaalit, variaatiopotentiaalit: in vivo -mittaukset yhä herkemmillä elektrodeilla), kalsium toisen viestinaineen ja etenevän signaalin roolissa (reaaliaikainen kuvantaminen fluoresoivilla biosensoreilla), glutamaatin ja GLR-reseptorien rooli vauriosignaloinnissa, habitaation ja muistin molekyylimekanismit kasveissa, kasvien psykofarmakolgia (anesteetikumien, narkootikumien ja stimulanttien vaikutukset kasvien fysiologiaan). Tutkimuksen rajoitukset: on erittäin vaikeaa erottaa monimutkainen käyttäytyminen, jota ohjaa "yksinkertainen" molekyylimekanismi (geneettisesti ohjelmoitu), ja käyttäytyminen, joka viittaa johonkin subjektiivisen kokemuksen kaltaiseen. Mikään koe ei voi koskaan "todistaa" kasvien tietoisuutta lopullisesti, koska tietoisuus (jopa eläimissä ja ihmisillä) on edelleen yksi tieteen ratkaisemattomista ongelmista. Mutta tutkimus kasvien signaloinnista ja käyttäytymisestä tuottaa poikkeuksellisia löytöjä riippumatta tietoisuuden filosofisesta kysymyksestä.