Vuorokausirytmit (latinan sanasta circa dies: noin päivä) ovat biologisia värähtelyjä, joiden jakso on noin 24 tuntia ja jotka esiintyvät lähes kaikissa elävissä organismeissa bakteereista nisäkkäisiin. Kasveissa vuorokausikello säätelee valtavaa määrää prosesseja: ilmarakkojen avautumista ja sulkeutumista (optimoi kaasunvaihtoa valon ja lämpötilan suhteen), fotosynteesiä (maksimoidaan suurimman säteilyn tunneilla), sokerin ja aminohappojen aineenvaihduntaa, lehtien liikkeitä (nyktinastia: monien lajien lehtien yöllinen sulkeutuminen), kukintaa (valopäivän mittaaminen kukinnan ajoitukseen), reaktioita kasvinsyöjiin (puolustusmekanismit vahvistuvat silloin, kun kasvinsyöjät ovat aktiivisimpia), ja kasvua (maksimoidaan tiettyinä vuorokaudenaikoina). Kasvin vuorokausikello ei ole yksinkertaisesti reaktio valoon ja pimeyteen: se on sisäinen kello, joka ennakoi valon ja lämpötilan muutoksia jopa jatkuvan pimeyden tai jatkuvan valon olosuhteissa.

Kasvin vuorokausikelloon molekyylimekanismi

Kasveissa esiintyvä vuorokausikello (tutkittu pääasiassa Arabidopsis thalianassa) on molekyylin palautekierron järjestelmä, jolla on yllättävän paljon yhtäläisyyksiä eläinten vuorokausikelloon (jonka tutkimuksesta Hall, Rosbash ja Young saivat vuoden 2017 Nobelin palkinnon). Arabidopsisin kellon keskussilmukka: CCA1 ja LHY (Circadian Clock Associated 1 ja Late Elongated Hypocotyl): transkriptiotekijät, jotka kertyvät aamunkoitteessa, aktivoivat päiväprosessien geenejä ja estävät TOC1:tä. TOC1 (Timing of CAB Expression 1): transkriptiotekijä, joka kertyy illalla, aktivoi yöprosessien geenejä ja estää CCA1:tä ja LHY:tä. Sykli: korkea CCA1/LHY aamulla → estää TOC1:tä → TOC1 laskee → vapauttaa CCA1/LHY:n → CCA1/LHY laskee illalla → TOC1 nousee → estää CCA1:tä ja LHY:tä → CCA1/LHY nousee aamunkoitteessa. Noin 24 tunnin sykli, joka säilyy jopa ilman ulkoisia valonsignaaleja. Synkronointi: fytokkromit (punaisen valon anturit) ja kryptokromit (sinisen valon anturit) synkronoivat sisäisen kellon todellisen valopäivän kanssa joka päivä. Aamunvalo nollaa kellon. Huomattava evoluutiokonservatiivisuus: kasvin vuorokausikelloproteiinejä (CCA1, PRR, TOC1) muistuttavat eläinten kellon proteiinit (PER, CRY, CLOCK, BMAL1). Tämän molekyylin palautekierron säilyminen evoluution eri puolilla kasveista eläimiin viittaa siihen, että vuorokausikello on niin tehokas ratkaisu biologisen ajan mittaamisen ongelmaan, että se on säilynyt miljardien vuosien erillisen evoluution ajan.

Kasvit "nukkuvat": Nyktinastia

Nyktinastia (kreikan sanasta nykt: yö, nastos: puristettu) on monissa kasveissa havaittava lehtien vuorokausiliike: lehdet avautuvat valossa ja sulkeutuvat pimeydessä, ikään kuin kasvi "nukkuisi" yöllä. Tunnetuimmat nyktinastiaa osoittavat lajit: Mimosa pudica (sulkee lehdet sekä kosketuksesta että yöllä), Albizia (unipuu: lehdet sulkeutuvat täysin yöllä), pavun ja herneen kasvit (lehdet kallistuvat alaspäin yöllä), tulppaanit ja kehäkukat (kukat sulkeutuvat yöllä). Mekanismi: nyktinastiaa säätelevät erikoistuneet moottorisolut pulvinuksessa (rakenne lehtien pohjassa), jotka muuttavat turgoripainettaan vuorokausikellosta ja valosta tulevien signaalien vastauksena. Yöaikaan pulvinuksen solut menettävät vettä (turgoripaine laskee) ja lehti taipuu alaspäin tai sulkeutuu. Valossa ne saavat takaisin turgorin ja lehti avautuu uudelleen. Nyktinastian oletetut funktiot: yöllisen lämmönhukan vähentäminen (suljetut lehdet säilyttävät lämpöä paremmin), suoja kastetta vastaan (vältetään veden kertyminen lehtiin, mikä edistää sienisairauksien kehittymistä), veden haihtumisen vähentäminen yöllisen transpiraation kautta, suoja yöllisiä toukkia vastaan (jotkut toukkien lajit metsästävät yöllä: suljetut lehdet saattavat olla vaikeammin havaittavissa). Yksikään näistä hypoteeseista ei ole lopullisesti todistettu "ensisijaiseksi" funktioksi.

Kuinka vuorokausirytmi vaikuttaa kasvien puolustusmekanismeihin: Ajoitus on ratkaisevaa

Yksi kiehtovimmista löydöistä kasvien sisäisen kellon toiminnasta liittyy sen rooliin puolustusvasteisiin. Ennakoiva puolustus: kasvit lisäävät myrkyllisten puolustusaineiden ja puolustusentsyymien tuotantoa silloin, kun tietyt hyönteiset ovat aktiivisimpia, varautuen hyökkäykseen sen sijaan, että odottaisivat tulevan syödyksi. Goodspeedin ja kollegoiden tutkimus (2012, PNAS): arabidonopsis-kasvit, jotka altistuvat kiisseille päivällä, tuottavat enemmän glukosinolaatteja (puolustusaineita) päivällä (kun kiissat ovat aktiivisimpia) kuin yöllä. Kun kasvien sisäinen kello on geneettisesti häiriintynyt (mutantit, jotka menettävät rytmin), ne tuottavat samalla tasolla glukosinolaatteja koko päivän: vähemmän tehokasta. Kasvit, joilla on toimiva kello, joutuvat kiissojen syödyksi vähemmän kuin rytmittömät mutantit. Vuorokausirytmin vaikutus virustauteihin: Wang ja kollegat (2011) osoittivat, että riisikasvin vastustuskyky tupakamosaiikkivirukselle (TMV) on suurimmillaan illalla ja pienimmillään aamulla. Kasvien immuunijärjestelmä (SAR: Systemic Acquired Resistance) on vuorokausirytmin säätämä. Maatalouden näkökulma: kasvinsuojeluaineet, joita levitetään ajankohtina, jotka synkronoituvat kasvien puolustuskyvyn huippujen kanssa (tai taudinaiheuttajien haavoittuvuuden kanssa), voivat olla huomattavasti tehokkaampia. "Chrono-maatalous" on nouseva tutkimusala, joka tutkii hoitojen optimointia kasvien vuorokausirytmin perusteella.

Vuorokausirytmi ja sadon laatu: Vaikutukset ruoantuotantoon

Vuorokausirytmi säätelee myös viljeltyjen kasvien ravitsemuksellista laatua tavoin, joilla on käytännön merkitystä ruoantuotannossa. Glukosinolaatit parsakaalissa: glukosinolaattien (parsakaalin antioksidanttiyhdisteet) pitoisuus vaihtelee päivän aikana vuorokausirytmin mukaisesti, huippunsa saavuttaen varhaisina aamutunteina. Parsakaalin kerääminen aikaisin aamulla voisi maksimoida glukosinolaattien sisällön. C-vitamiini mansikassa: jotkut tutkimukset osoittavat, että mansikan C-vitamiinin sisältö on korkeampi marjoissa, jotka kerätään maksimaalisen fotosynteesitoiminnan aikoina (aamupäivällä), jolloin hiilihydraattien ja antioksidanttien tuotanto on suurimmillaan. Tärkkelys ja sokerit: monet kasvit keräävät tärkkelystä yöllä ja muuntavat sen sokereiksi päivän aikana (vuorokausirytmin säätämä). Tomaattien ja porkkanoiden makeus voi vaihdella keräysajankohdan mukaan. Pystysuuntaisen viljelyyn liittyvät näkökulmat: pystyviljelyfarmeilla, joissa on keinotekoista LED-valaistusta, voidaan manipuloida valon jaksoa ja kasvien vuorokausirytmin synkronisaatiota ravitsemuksellisen laadun optimoimiseksi (esimerkiksi simuloimalla aikaisempaa auringonnousua glukosinolaattien maksimoimiseksi sadonkorjuun aikaan). Yksi tarkkuusravitsemuksen sovellusten rajapinnoista kasvintuotannossa.

Kasvien vuorokausirytmi ja ihmisen kello: Evoluutionaaliset yhtäläisyydet

Löytö siitä, että kasvien vuorokausirytmi ja eläinten vuorokausirytmi jakavat samankaltaiset molekyylimekanismit (proteiinien palautekierrot, jotka aktivoivat ja estävät toisiaan 24 tunnin jaksolla), on avanneet ikkunan perustavanlaatuiseen evoluutiobiologiaan. CRY-proteiinit (kryptokromit): kasveissa kryptokromit ovat sinisen valon reseptorit, jotka synkronoivat kellon. Eläimissä (mukaan lukien ihmiset) kryptokromit (CRY1 ja CRY2) ovat vuorokausirytmin keskeisiä komponentteja (PER/CRY-repressorimonimeeriksen komponentit). Sama proteiini, eri funktio: valon sensori kasveissa, sisäisen kellon komponentti eläimissä. Evoluutio on kierrättänyt saman molekyylityökalun hieman erilaisiin funktioihin. TOC1 kasveissa ja BMAL1/CLOCK eläimissä: eivät rakenteellisesti identtisiä, mutta toiminnallisesti analogisia vuorokausisyklin positiivisina ohjaajina. Vaikutukset vuorokausirytmilääketieteeseen: tutkimus kasvien vuorokausirytmistä (helpompi tutkia geneettisten mutanttien saatavuuden vuoksi) on nopeuttanut ymmärrystämme ihmisen kellosta. Vuorokausirytmilääketiede (krono-lääketiede) tutkii, kuinka lääkkeiden, aterioiden ja hoitojen ajoitus suhteessa ihmisen biologiseen kelloon voi parantaa niiden tehokkuutta. Kasvit, joiden molekyylisesti helposti tutkittava vuorokausirytmijärjestelmä, olivat malli, joka avasi tämän polun.