Minne betraktas traditionellt som ett privilegium för nervsystemet: neuroner, synapser, hippocampus. Ändå har växtbiologin dokumenterat former av funktionellt minne hos växter som inte kräver någon av dessa strukturer. Dessa former av växtminne fungerar genom molekylära mekanismer som skiljer sig från neurologiska (främst epigenetiska och biokemiska) men producerar samma funktionella effekter: förändring av framtida beteende baserat på tidigare erfarenheter. Tre nivåer av minne är dokumenterade hos växter: korttidsminne (sekunder-timmar: snabb överföring av elektriska och kemiska signaler), långtidsminne inom en säsong (dagar-veckor: reversibla epigenetiska ändringar), transgenerationellt minne (månader-år-generationer: epigenetiska ändringar som överförs till avkomma genom frön).

Mimosa-experimentet: Det mest ikoniska beviset

Forskaren Monica Gagliano (University of Western Australia, senare Oregon University) genomförde 2014 vad många anser vara det mest övertygande experimentet om växtminne (Gagliano et al., Oecologia, 2014). Experimentet: Mimosa pudica-växter (den känsliga växten: den som stänger sina blad när den rörs) släpptes upprepade gånger från en höjd av 15 cm på en mjuk yta. Fallet producerar mekanisk stimulering liknande en beröring. Första gången: växterna stänger sina blad (försvarssvar). Efter 5-6 upprepade fall från samma typ av stimulus: växterna slutar stänga sina blad. De har "lärt sig" att detta specifika fall inte är farligt. Ännu mer slående: svaret kvarstår i minst 28 dagar efter att stimulusen upphör. Om ett annat stimulus används (lateral skakning istället för vertikalt fall): växten stänger sina blad igen. Växter skiljer mellan harmlösa stimuli och nya stimuli och behåller "minnet" av det ena utan att överföra det till det andra. Detta är habituationsinlärning: den enklaste formen av inlärning, närvarande hos alla djur med ett nervsystem. Dess närvaro hos växter (utan neuroner) har ifrågasatts av vetenskapssamfundet, men resultaten har replikerats under kontrollerade förhållanden.

Vernalisering: Att minnas vintern för att blomma på våren

Vernalisering är ett av de mest studerade och bäst förstådda växtminnesfenomenen på molekylär nivå. Många växter (vintervete, Arabidopsis, tulpan, hortensia) kräver exponering för en långvarig kall period (typiskt veckor vid temperaturer under 5°C) för att kunna blomma på våren. Detta "minne" av vinterkyla förhindrar dem från att blomma för tidigt under en höstvärmebölja. Den molekylära mekanismen: under vinterkyla är FLC-genen (Flowering Locus C) tystnad genom epigenetiska ändringar: proteiner från Polycomb-gruppen (PRC2) lägger till metyleringmarkörer på histon H3 (H3K27me3) som tystnar FLC gradvis och reversibelt. FLC är en blomningsrepressor: när den tystnas av kyla kan växten svara på vårsignaler (längre dagar, stigande temperaturer) och blomma. Den epigenetiska tystnaden av FLC upprätthålls i månader efter att kylan upphör (genom underhåll av metylerad kromatin) och tas sedan bort i början av reproduktionscykeln (fröproduktion) för att "återställa" minnet för nästa generation. Detta är en form av molekylärt (epigenetiskt) minne med extraordinär sofistikering: det är reversibelt (kan återställas), dosberoendet (ju längre vintern, desto mer stabil FLC-tystnaden), och har en exakt återställningsmekanism i reproduktionen.

Stressminne: Priming och förvärvad motståndskraft

Växter minns tidigare attacker från parasiter och patogener och svarar snabbare och intensivare på en andra attack: detta fenomen kallas priming (eller systemisk förvärvad motståndskraft, SAR). Mekanismen: en första attack (av en växtätare, en patogen svamp, en mekanisk skada) inducerar i växten en serie biokemiska och epigenetiska ändringar som gör den "redo" att svara snabbare på en andra attack av samma typ. Växten "minns" inte attacken på ett berättande sätt: den minns biokemiskt tillståndet av beredskap. Priming manifesteras som: snabbare produktion av kemiska försvar (jasmonsyra, salicylsyra, fenoliska föreningar) vid andra exponering, produktion av högre mängder försvar jämfört med icke-primade växter, aktivering av inducerbara försvar som normalt inte uttrycks. Minnet av priming kan vara varaktigt i veckor eller månader. I vissa växter (vissa jordgubbssorter, majs, tomat) kan priming överföras till avkomma genom frön: transgenerationellt stressminne. Jordbruksapplikationer av priming: biostimulanter (produkter såsom β-aminobuttersyra, kitin, algextrakt) som används inom ekologiskt jordbruk fungerar delvis genom induktion av priming: växten behandlad med dessa produkter utvecklar ett förvarningsresistans mot efterföljande patogener, vilket minskar behovet av svampbekämpningsbehandlingar.

Epigenetiskt minne: Den molekylära mekanismen

Växternas minne (inklusive vernalisering, priming och troligen habituationsminne hos Mimosa) fungerar genom epigenetiska mekanismer: förändringar i kromatingens struktur (DNA lindad runt histoner) som förändrar genuttrycket utan att ändra DNA-sekvensen. De viktigaste epigenetiska mekanismerna hos växter: DNA-metylering: tillsatsen av metylgrupper (-CH3) till cytosiner i DNA (särskilt i CG-, CHG- och CHH-sekvenser) stänger av gener. Växter har mycket mer omfattande DNA-metyleringssystem än djur (växter metylerar 20-30% av sitt genom jämfört med 4-6% i människans genom). Histonmodifieringar: tillsatsen av metyl-, acetyl- eller ubikitingrupper till histoner förändrar kromatingens struktur och DNA:s tillgänglighet för transkription. H3K27me3-metylering av Polycomb-priming (vernalisering) och H3K9ac-acetylering (aktiverande priming) är konkreta exempel. Icke-kodande RNA: små RNA-molekyler (siRNA, miRNA) reglerar genuttrycket efter transkription och styr DNA-metyleringssystemen (RNA-riktad DNA-metylering, RdDM). Växternas epigenetiska plasticitet är överordnad djurens: växter muterar epigenetiskt mycket oftare än djur, vilket producerar ärftlig variation utan DNA-mutation. Detta är en del av förklaringen till växternas extraordinära adaptiv förmåga.

Transgenerationellt minne: Barn minns sina föräldrars erfarenheter

Den mest fascinerande och omstridd upptäckten inom växtminnets område är överföringen av "minnen" från stressiga upplevelser till frön och därmed till senare generationer. Dokumenterade exempel: Arabidopsis-växter som utsatts för överdriven värme producerar frön vars plantskott visar större värmemotstånd (Boyko et al., 2010). Majsväxter som utsatts för torka producerar avkomma med bättre vattenutnyttjande (Ding et al., 2012). Tomatväxter som attackerats av växtätare producerar frön med accelererad försvarskraft mot växtätare (Rasmann et al., 2012). Den föreslagna mekanismen: epigenetiska modifieringar (DNA-metylering, histonmodifieringar) som induceras av stress i moderväxten återställs inte helt under fröbildningen och ärvs därför av avkomman. Detta är ett exempel på transgenerationell epigenetisk arv: kätteri enligt klassisk mendelisk genetik (som kräver att varje generation börjar från noll epigenetiskt) men som blir allt mer dokumenterat i olika biologiska system. Konsekvenser för evolutionen: växternas transgenerationella minne kan vara en mekanism för snabb miljöanpassning som fungerar på tidsskalor (generationer) kortare än de för genetisk mutation: en begränsad och specifik "molekylär lamarckism", men verklig.

Italiensk forskning om växtminne

Italien har ett betydande bidrag till forskningen om växtminne och lärande. LINV (Internationella laboratoriet för växtneurobiologi) i Florens, ledd av Stefano Mancuso, har producerat grundläggande forskning om habituering hos Mimosa, om elektrisk kommunikation i växter och om rotbeteende. Italiensk botanik har en tradition av excellens: från Giuseppe Colombo (1800-tal: pionjär inom växtfysiologi) till Bruno Baldan (Universitetet i Padua: forskning om växtgenomets plasticitet) till moderna forskare som deltar i europeiska växtgenomprojekt. Italiensk forskning om växternas epigenetiska minne fokuserar huvudsakligen på: reaktion på torka (grundläggande för medelhavsjordbruket som i allt högre grad utsätts för vattenbrist), reaktion på svampinfektioner (falskt mjöldagg, botrytis: huvudsjukdomarna hos medelhavsgödor), anpassning till höga temperaturer (viktig för klimatförändringsprognoser). Resultaten från denna forskning påverkar redan jordbruksmetoderna: urval av sorter med större epigenetisk plasticitet och biostimulering av försvarspriming är metoder under utveckling i italienska frö- och plantskoleföretag.