Lärande definieras traditionellt som en relativt permanent förändring av beteende som resultat av erfarenhet. I biologiska system med nervsystem särskiljs flera former av lärande: habituering (minskad respons på upprepade ofarliga stimuli), sensibilisering (ökad respons efter skadliga stimuli), klassisk betingning (association mellan två stimuli: Pavlov), operant betingning (lärande av konsekvenserna av sina handlingar), komplext kognitiv lärande. De enklaste formerna (habituering och sensibilisering) är dokumenterade även i organismer utan nervsystem (Paramecium, Physarum polycephalum): debatten är om växter överskrider denna grundläggande nivå mot mer komplexa former. Forskning av Monica Gagliano och andra vetenskapsmän utforskar denna gräns.

Pavlovsk betingning hos växter: Det kontroversiella experimentet

Monica Gagliano (2016, Scientific Reports) publicerade ett experiment som påstod sig vara den första demonstrationen av klassisk betingning (liknande Pavlovsk betingning) hos en växt, ärtan (Pisum sativum). Experimentet: ärtor exponeras för en luftström (neutral stimulus) som kommer från samma sida där ljus anländer (obetingad stimulus för fototropism). Efter betingningsperioden presenteras luftströmmen endast från motsatt sida av ljuset. Hypotesen: om ärtan har associerat luftströmmen med ljus, kommer den att växa mot sidan med luftströmmen (även utan ljus). Resultatet: betingade växter tenderade att växa mot luftströmmen även utan ljus, till skillnad från icke-betingade växter. Kontroversen: experimentet har delvis replikerats men med inkonsistenta resultat. Metodologin har kritiserats (litet urval, svårighet att kontrollera förvirrande variabler). Det anses ännu inte vara ett konsoliderat resultat av mainstream botanik. Gagliaos svar: resultaten är konsekventa med vad som observeras hos organismer utan neuroner (Physarum). Bevisbördan för att utesluta associativt lärande hos växter vilar på dem som bestrider det, inte bara på dem som föreslår det.

Förutseende anpassning: Proaktivt beteende hos växter

En mer dokumenterad och mindre kontroversiell form av lärande är förutseende anpassning: förmågan hos växter att modifiera nuvarande beteende som svar på prediktiva signaler om framtida förhållanden. De så kallade "klockbeteendena" hos växter: många växter förbereder försvar mot växtätare under de timmar på dagen då växtätare är mest aktiva, även utan växtätare närvarande. Tobaksplantor producerar defensiva fenolikompound med en topp på tidig eftermiddag (när Manduca sexta-larver är mest aktiva) och gör det i förväg innan larverna anländer: ett programmerat beteende som använder den circadianska klockan som en riskprediktor. Rötter och vatten: experiment av Gagliano et al. (2012, Trends in Plant Science) och andra forskare visar att rötter från olika arter kan "styra" tillväxten mot vattenkällor innan de ens når den våta zonen, genom att detektera akustiska signaler (200 Hz-vibration producerad av flytande vatten) på avstånd. Om det bekräftas skulle detta vara ett exempel på prospektivt beteende baserat på icke-kemiska prediktiva signaler.

Rotoptimeringsbeteende: En intelligens för resursallokering

Ett av de mest övertygande argumenten för en form av lärande/intelligens hos växter är roternas optimeringsbeteende i konkurrensen om resurser. Under förhållanden av konkurrens med rötter från andra växter: rotallokering förändras på ett optimeringssätt som svar på närvaron av grannar. En studie av Semchenko et al. (2007, Proceedings of the Royal Society B) visade att rötter från vissa gräsarter skiljer mellan sina egna rötter och rötter från andra växter av samma art (släktskapsigenkänning) och minskar intraindividuell konkurrens (producerar färre rötter som överlappar med sina "släktingars") medan de ökar intraspesifik konkurrens mot växter från andra arter (producerar fler rötter som överlappar). Detta differentierade beteende (samarbeta med släktingar, konkurrera med främlingar) kräver förmågan att skilja mellan "själv" och "annan" och att modulera beteende baserat på denna distinktion: en form av elementär kognition som många vetenskapsmän anser vara anmärkningsvärd hos organismer utan nervsystem.

Physarum polycephalum: Intelligens utan neuroner som modell

För att förstå växtintelligens är det användbart att titta på Physarum polycephalum ("bloben" eller slemmögel): en acellulär eukaryot (en enda jättecell med många kärnor) som är kapabel till extraordinärt intelligenta beteenden trots den fullständiga frånvaron av neuroner eller nervstrukturer. Physarum löser labyrinter (hittar alltid den kortaste vägen mellan två matkällor i en labyrint), skapar effektiva nätverk genom att optimera näringstransport genom sitt rörsystem (Physarum-transportnätverket i laboratoriexperiment replikerar spontant effektiva nätverk som Tokyos tunnelbana), visar habituering lärande (blir van vid ofarliga negativa kemiska stimuli och ignorerar dem), har distribuerat minne ("minnet" av matkällplatser är kodad i rörsystemets struktur). Physarum demonstrerar att kognition och komplex problemlösning inte kräver neuroner: de kan uppstå från nätverk av kemisk och fysisk kommunikation även i encelliga system. Detta ger ett ramverk för att förstå hur växter, med sina kärlnätverk och signaleringssystem, kan visa funktionellt intelligenta beteenden utan de biologiska strukturer som djur använder för intelligens.

Kritik och begränsningar: Vad vi fortfarande inte vet

Trots intressanta bevis finns det viktiga begränsningar i forskningen om växtlärande som kräver intellektuell ärlighet. Reproducerbarhet: många av de mest spektakulära experimenten om växtlärande har inte robustreplikerats av oberoende laboratorier. Vetenskap kräver replikerbarhet. Alternativa tolkningar: många beteenden som tillskrivs lärande hos växter kan förklaras av enklare mekanismer (biokemiska oscillatorer, gradientkänsling) utan att kräva lärande mekanismer analoga med djur. Brist på tydliga molekylära mekanismer: för vernalisering har vi en exakt molekylär mekanism (Polycomb/FLC-cykeln). För Mimosa-habituering och ärta-betingning har molekylära mekanismer ännu inte identifierats. Den viktigaste öppna frågan: finns det något det är "som" att vara en växt? Finns det subjektivitet, erfarenhet? Här är vetenskapen ärlig: vi vet inte. Och kanske kommer vi aldrig att veta med nuvarande metodologier. Medvetande är det svåra problemet inom neurovetenskap även för djur: det är ännu svårare för växter.

Etiska implikationer: Om växter lär sig, bör vi behandla dem annorlunda?

Forskning om växtlärande och intelligens har etiska implikationer som det vetenskapliga och filosofiska samfundet börjar diskutera. Om växter "lär sig" och "minns": bör vi ta detta i beaktande i agronomisk praxis? Vid användning av herbicider? Vid intensiv monokultur? Vid skogskörning? Filosofen Michael Marder (Plant-Thinking: A Philosophy of Vegetal Life, 2013) hävdar att bevis för psykiskt liv hos växter (även om inte medvetet) kräver en omvärdering av miljöetik. Peter Wohlleben (The Hidden Life of Trees, 2015) förde denna diskussion till allmänheten med ett mycket effektivt populärvetenskapligt tillvägagångssätt (och kritiserad av vissa för överdriven antropomorfism). Den mest balanserade vetenskapliga positionen: växter har inre liv i funktionell mening (informationsintegration, adaptivt beteende, kommunikation, priming, minne) men det finns ingen evidens för subjektivt medvetande (kvalitativ erfarenhet av miljön). Denna distinktion är viktig: vi bör inte behandla växter som om de vore människor, men vi kan erkänna deras komplexitet och förmågor utan romantik och utan reduktionism. Regenerativt jordbruk, naturlig återplantering, permakultur: tillvägagångssätt som respekterar komplexiteten i växtekosystem. Inte för sentimentalitet: för vetenskaplig effektivitet.