Cirkadiana rytmer (från latinets circa dies: omkring dagen) är biologiska svängningar med en period på ungefär 24 timmar som förekommer hos nästan alla levande organismer, från bakterier till däggdjur. Hos växter reglerar den cirkadiana klockan ett enormt antal processer: öppning och stängning av stomaterna (optimerar gasutbytet i relation till ljus- och temperaturförhållanden), fotosyntesen (maximerad under timmar med största strålning), metabolismen av socker och aminosyror, bladrörelser (nyktinasti: nattlig stängning av blad hos många arter), blomning (mätning av fotoperiod för att avgöra när det är dags att blomma), reaktioner på växtätare (försvarsmekanism förstärks under timmar när växtätare är mest aktiva) och tillväxt (maximerad vid vissa tider på dagen). Växternas cirkadiana klocka är inte bara en reaktiv respons på ljus och mörker: det är en inre klocka som förutser förändringar i ljus och temperatur även under förhållanden med konstant mörker eller konstant ljus.

Den molekylära mekanismen bakom växternas cirkadiana klocka

Den cirkadiana klockan hos växter (studerad främst i Arabidopsis thaliana) är ett molekylärt återkopplingssystem med överraskande likheter med den cirkadiana klockan hos djur (vars forskning gav Hall, Rosbash och Young Nobelpriset 2017). Arabidopsis-klockans centrala loop: CCA1 och LHY (Circadian Clock Associated 1 och Late Elongated Hypocotyl): transkriptionsfaktorer som ackumuleras vid gryningen, aktiverar gener för dagtidsprocesser och undertrycker TOC1. TOC1 (Timing of CAB Expression 1): en transkriptionsfaktor som ackumuleras vid skymningen, aktiverar gener för nattprocesser och undertrycker CCA1 och LHY. Cykeln: höga nivåer av CCA1/LHY på morgonen → undertrycker TOC1 → TOC1 sjunker → frigör CCA1/LHY → CCA1/LHY sjunker på kvällen → TOC1 stiger → undertrycker CCA1/LHY → CCA1/LHY stiger vid gryningen. En cykel på ungefär 24 timmar som upprätthålls även utan externa ljussignaler. Entrainment (synkronisering): fytokromer (röda ljussensorer) och kryptokromer (blå ljussensorer) synkroniserar den inre klockan med den faktiska fotoperioden varje dag. Morgonljus återställer klockan. Den slående evolutionära bevarandet: växternas cirkadiana klockproteiner (CCA1, PRR, TOC1) har strukturer som liknar djurens klocka (PER, CRY, CLOCK, BMAL1). Bevarandet av detta molekylära återkopplingssystem genom evolutionen från växter till djur tyder på att den cirkadiana klockan är en så effektiv lösning på problemet att mäta biologisk tid att den har bevarats under miljarder år av separat evolution.

Växter "sover": Nyktinasti

Nyktinasti (från grekiskans nykt: natt, nastos: sammanpressad) är den cirkadiana bladrörelse som observeras hos många växter: bladen öppnas i ljus och stängs i mörker, som om växten "sov" på natten. De mest välkända arter som uppvisar nyktinasti: Mimosa pudica (stänger bladen både vid beröring och på natten), Albizia (sömnträdet: bladen stängs helt på natten), böna och ärtväxter (bladen lutar nedåt på natten), tulpaner och ringblommor (blommorna stängs på natten). Mekanismen: nyktinasti kontrolleras av specialiserade motorceller i pulvinus (en struktur vid basen av bladen) som förändrar sitt turgorytryck som svar på signaler från den cirkadiana klockan och ljuset. Under nattimmar förlorar pulvinuscellerna vatten (turgorytrycket sjunker) och bladet böjs nedåt eller stängs. I ljus återfår de turgor och bladet öppnas igen. De antagna funktionerna för nyktinasti: minskning av värmeavgivning på natten (stängda blad behåller värme bättre), skydd mot dagg (undviker vattensamling på blad, vilket främjar svampinfektioner), minskning av vattenförlust genom nattlig transpiration, skydd mot nattaktiva larver (vissa larvarter jagar på natten: stängda blad kan vara svårare att upptäcka). Ingen av dessa hypoteser har definitivt bevisats som den "primära" funktionen.

Hur dygnsrytmen påverkar växternas försvar: Timing är allt

En av de mest fascinerande upptäckterna om växternas dygnsur handlar om dess roll i att tidsbestämma försvarsmekanismer. Förutseende försvar: växter ökar produktionen av giftiga försvarsstoffer och försvarsenzym under de timmar då specifika växtätare är mest aktiva, och förväntar sig attack istället för att vänta på att bli ätna. Experimentet av Goodspeed et al. (2012, PNAS): Arabidopsis-växter som exponeras för bladlöss under dagen producerar mer glukossinolater (giftiga försvarsstoffer) under dagen (när bladlöss är mest aktiva) än på natten. När växternas dygnsur är genetiskt störd (mutanter som förlorar rytmen) producerar de samma nivåer av glukossinolater under hela dagen: mindre effektivt. Växter med ett funktionellt dygnsur äts mindre av bladlöss jämfört med arytmiska mutanter. Dygnsrytmisk virusresistens: Wang et al. (2011) visade att risväxternas motståndskraft mot tobaksmoaiksvirus (TMV) är högst vid skymningen och lägst vid gryningen. Växternas immunsystem (SAR: Systemisk förvärvad resistens) styrs av dygnsur. Den agronomiska implikationen: växtskyddsbehandlingar som tillämpas vid tidpunkter på dagen som är synkroniserade med toppar i växternas motståndskraft (eller patogenernas sårbarhet) kan vara betydligt mer effektiva. "Kronobiologisk jordbruk" är ett växande forskningsområde som studerar optimering av behandlingar baserat på växternas dygnsur.

Dygnsur och skördekvalitet: Matproduktionens perspektiv

Dygnsur reglerar också näringsvärdena i odlade växter på sätt som har praktiska konsekvenser för livsmedelsproduktionen. Glukossinolater i broccoli: koncentrationen av glukossinolater (antioxidanterna i broccoli) varierar under dagen enligt en dygnsrytm, med toppar på tidiga morgontimmar. Att skörda broccoli tidigt på morgonen kan maximera glukossinolatinnehållet. Vitamin C i jordgubbar: vissa studier visar att vitamin C-innehållet i jordgubbar är högre i bär som skördas under timmar med maximal fotosyntetisk intensitet (mitt på förmiddagen), när produktion av kolhydrater och antioxidanter är högst. Stärkelse och socker: många grödor samlar på sig stärkelse på natten och omvandlar den till socker under dagen (reglerat av dygnsur). Sötman i tomater och morötter kan variera beroende på skördetidpunkt. Implikationer för vertikal odling: vertikala gårdar med artificiell LED-belysning kan manipulera fotoperioden och växternas dygnsur för att optimera näringsvärdena (till exempel genom att simulera en tidigare gryning för att maximera glukossinolater vid skördetillfället). Ett av gränserna för precisionsnäring tillämpad på växtproduktion.

Växternas dygnsur och människans dygnsur: Evolutionära paralleller

Upptäckten att växternas dygnsur och djurens dygnsur delar liknande molekylära mekanismer (återkopplingslooppar av proteiner som ömsesidigt aktiverar och undertrycker varandra med en 24-timmars period) har öppnat ett fönster mot fundamental evolutionär biologi. CRY-proteiner (kryptokromer): hos växter är kryptokromer blåljusreceptorer som synkroniserar dygnsur. Hos djur (inklusive människor) är kryptokromer (CRY1 och CRY2) centrala komponenter i dygnsur (komponenter i PER/CRY-repressorkomplexa). Samma protein, olika funktion: ljussensor hos växter, komponent i den interna klockan hos djur. Evolutionen har återanvänt samma molekylära verktyg för något olika funktioner. TOC1 hos växter och BMAL1/CLOCK hos djur: inte strukturellt identiska, men funktionellt analoga som positiva drivkrafter för dygnsrytmen. Implikationer för dygnsrytmisk medicin: forskning på växternas dygnsur (lättare att studera på grund av tillgängligheten av genetiska mutanter) har accelererat vår förståelse av människans dygnsur. Dygnsrytmisk medicin (kronmedicin) studerar hur tidpunkten för mediciner, måltider och terapier i relation till människans biologiska klocka kan förbättra deras effektivitet. Växter, med sitt molekylärt tillgängliga dygnsur, var modellen som öppnade denna väg.