Ljusuppfattning är växternas viktigaste sinne: som fotosyntetiska autotrofer beror deras överlevnad på förmågan att optimera solljusfångsten. Under evolutionens gång har växter utvecklat minst fyra helt olika ljusdetektionssystem – var och en med distinkta molekylära mekanismer och var och en specialiserad på att detektera olika ljusegenskaper (kvalitet, intensitet, riktning, varaktighet). Tillsammans ger dessa system växter en extraordinärt informationsrik "syn" av ljus.

Fytokromer: Se rött och fjärrött

Fytokromer är ljusreceptorproteiner som främst absorberar rött ljus (660 nm: R) och fjärrött ljus (730 nm: FR). De finns i två omvandlingsbara former: Pr (absorberar rött, omvandlas till Pfr) och Pfr (absorberar fjärrött, omvandlas till Pr eller bryts ned). Direkt solljus har ett högt R:FR-förhållande → omvandlar fytokromer huvudsakligen till Pfr → växten "vet" att den är i fullt ljus. Ljus filtrerat genom trädens gröna krontak har ett lågt R:FR-förhållande (klorofyll absorberar rött men inte fjärrött) → omvandlar fytokromer till Pr → växten "vet" att den är i konkurrerande skugga → aktiverar skuggundvikelsesvar (accelererad längdtillväxt). På natten återgår fytokromer långsamt till Pr-formen → växten mäter nattens längd (fotoperiodism): en kort natt (sommar) håller fytokromer i Pfr längre; en lång natt (vinter) lämnar dem i Pr längre. Fytokromer i Arabidopsis: PHY-genfamiljen (PhyA, PhyB, PhyC, PhyD, PhyE). PhyB är viktigast för daglig ljusuppfattning och skuggundvikelse. PhyA är viktig för fjärrött ljussvar vid låg fluens (grodd i mörker) och finjustering av fotoperiodism. Lokalisering: på natten och i mörker finns fytokromer i cytoplasmat. I ljus (i Pfr-form) går de in i cellkärnan där de interagerar med transkriptionsfaktorer (PIF: Phytochrome-Interacting Factors) för att reglera uttrycket av hundratals gener.

Kryptokromer: Se blått och mäta tid

Kryptokromer (CRY1, CRY2 i Arabidopsis) är proteiner som absorberar blått ljus (400-490 nm) och UV-A (315-400 nm). De har två huvudfunktioner: reglering av circadiansk rytm (de är nyckelkomponenter i växtens biologiska klocka: redan diskuterad i artikeln om circadianska rytmer) och fotoperiodiskt svar: CRY2 är särskilt involverad i fotoperioddetektering för blomning hos långdagsväxter. Fytokrom-kryptokrom-interaktionen: det fotoperiodiska svaret hos växter förmedlas genom den samordnade interaktionen mellan fytokromer (som mäter R:FR-förhållandet och nattens längd) och kryptokromer (som detekterar blått ljus och reglerar den circadianska klockan). Tillsammans möjliggör dessa system exakt mätning av både ljuskvalitet och varaktighet.

Fototropiner: Se ljusets riktning

Fototropiner (phot1, phot2 i Arabidopsis) är proteiner som absorberar blått ljus och är de primära förmedlarna av fototropism (riktad tillväxt mot ljus) och stomatöppning som svar på ljus. Fototropism: när ljus träffar ena sidan av koleoptilen (den apikala strukturen på spannmålsgroddor) mer än den andra, aktiverar fototropiner en omfördelning av auxin mot den skuggiga sidan → den skuggiga sidan växer snabbare → grodden böjer sig mot ljuset. Upptäckt av Charles Darwin (tillsammans med sin son Francis) 1880 genom experiment på koleoptilspetsen: ett av de första systematiska växtfysiologiexperimenten. Den molekylära mekanismen förstods mycket senare (Koch et al., 2000). Stomatöppning: phot1 och phot2 detekterar blått ljus och aktiverar protonpumpar (H+-ATPas) i stomaternas väktarceller → pumpar H+ ut ur cellen → K+ går in → ökning av osmotiskt tryck → svällning av väktarceller → stomatöppning. Den exakta mekanismen för hur väktarcellen "vet" från vilken riktning ljuset kommer (för att öppna stomatan mot ljuset) är inte helt förstådd. Kloroplastförflyttning: phot2 reglerar kloroplastförflyttning i bladceller: vid låg ljusintensitet ordnar sig kloroplaster vinkelrätt mot ljuset (för att maximera fotosyntesen); vid höga ljusintensiteter ordnar de sig parallellt (för att undvika skada från överflödigt ljus).

UVR8: UV-B-receptorn och fotoprotektionen

UVR8 är växternas UV-B-ljusreceptor (280-315 nm), upptäckt relativt nyligen (Rizzini et al., 2011, Science). Till skillnad från fytokromer, kryptokromer och fototropiner (som är dimerer eller proteinkomplex med organiska kromoforer) är UVR8 en dimär av proteiner som använder tryptofanrester som är inneboende i själva proteinet som kromoforer (UV-B-ljus dimererar/monomeriserar proteinet utan att behöva en separat kromofor). Funktion: UVR8 i monomerform (aktiverad av UV-B-ljus) går in i cellkärnan och aktiverar transkriptionen av UV-B-responsgener: syntes av flavonoider (särskilt antocyaniner: röd-lila pigment som absorberar UV-B och skyddar DNA), förtjockning av kutikeln, produktion av DNA-reparationsenzymer (fotolytas, som reparerar timindimerer som produceras av UV-B). Jordbruksrelevans: växter som odlas i växthus eller vertikala gårdar med endast LED-ljus (som ofta inte innehåller UV-B) har inaktiv UVR8 och producerar färre antioxidanter (antocyaniner, flavonoider) jämfört med växter i fullständig solljus. Genom att lägga till en liten UV-B-komponent till LED-ljus i vertikala gårdar ökar antioxidantinnehållet i produkterna. En praktisk tillämpning av växtljusreceptorernas biofysik för livsmedlens näringsmässiga kvalitet.

Fototropism: Tillämpningar inom jordbruk och arkitektur

Förståelsen för fototropism har tillämpningar inom flera områden. Växtorientering: i växthus är det viktigt att arrangera växter för att optimera fototropismen (stammar som växer mot den optimala ljuskällan) för produktkvalitet och jämn ljusfördelning. Vissa vertikala odlingssystem använder ljuskällor som rör sig långsamt för att stimulera kontrollerad fototropism som orienterar tillväxten optimalt. Solrosen och heliotropismen: den unga solrosen (före blomning) utför sann daglig heliotropism (följer solen från öst till väst under dagen, återvänder sedan till öst på natten). Mekanismen: asymmetrisk stamtillväxt kontrollerad av fytokromer och auxiner. Mogna solrosor (efter blomning) slutar röra sig och förblir orienterade mot öst (på grund av stamförvedning). Roligt faktum: solrosor orienterade mot öst på morgonen får fler pollinerande insekter (som föredrar varmare ytor: solrosen som vetter mot morgonsolen är varmare). Solrosor orienterade mot väst får färre pollinerare och producerar färre frön. Naturligt urval för fast östorientering hos odlade solrosor (Atamian et al., Science 2016). Bioinspirerad arkitektur: byggnadsfasader som orienteras mot solen (heliotropa byggnader) är inspirerade av växternas fototropism. Bosco Verticale-tornet i Milano har terrasser med träd och växter specifikt orienterade för att optimera skugga på sommaren och ljus på vintern.