Mykorrhiza är förmodligen den viktigaste och mest utbredda biologiska symbios på jorden. Det uppskattas att 90 % av landväxternas arter bildar mykorrhiza med minst en svampart. Mykorrhizasymbios utvecklades för ungefär 450 miljoner år sedan, vilket sammanfaller med växters kolonisering av land: det har hypotesiserats att utan mykorrhizasvampar skulle växter aldrig ha lyckats kolonisera den näringsfattiga primitiva jorden. Idag överskrider svamparnas biomassa i jordbruks- och skogsjordar den sammanlagda biomassan av alla landdjur.

Huvudtyperna av mykorrhiza

Mykorrhiza delas in i två huvudkategorier baserat på strukturen på föreningen: Arbuskulär mykorrhiza (AM eller AMF: Arbuscular Mycorrhizal Fungi): den mest utbredda typen, närvarande hos ungefär 80 % av landväxter (spannmål, baljväxter, de flesta blomväxter, många tropiska skogarter). AM-svampar tillhör divisionen Glomeromycota. Karakteristisk: svamptrådarna tränger in i växtens rotceller och bildar förgrenade strukturer kallade arbuskler (från vilka namnet kommer) som är den primära platsen för näringsutbyte mellan svamp och växt. De bildar ingen synlig hölje omkring roten. De reproducerar sig inte sexuellt (de har utvecklats utan sex i 450 miljoner år). Ektomykorrhiza (ECM): närvarande främst i tempererade och boreala skogar, associerad med barrträd (tall, gran, lärk) och vissa lövträd (ek, bok, björk, hassel, poppel). ECM-svampar tillhör huvudsakligen divisionerna Basidiomycota och Ascomycota: de inkluderar många ätbara svampar (karljohan, tryffel, kantareller, kejsarskivling). Karakteristisk: svamptrådarna lindas omkring rotens utsida och bildar ett hölje (yttre täckning synlig för blotta ögat som en mjuk beläggning på rötterna). De tränger inte in i rotceller: utbytet sker i det intercellulära utrymmet (Hartig-nätet). De producerar fruktkroppar (svampar ovan jord) för sexuell reproduktion. Orkidémykorrhiza (OM): specifik för orkidéer. Orkidéer är helt beroende av svampar för spridning (orkidéfrön har inga näringsreserver: de måste koloniseras av svampar för att spira) och ofta för sitt hela liv. Förhållandet är ofta parasitiskt gentemot svampen (orkidén tar utan att ge mycket tillbaka).

Hur utbytet fungerar i mykorrhizasymbios

Utbytet mellan svamp och växt är hjärtat i mykorrhizasymbios. Vad svampen tillhandahåller växten: oorganisk fosfor (Pi): den primära näring som svampar tillhandahåller. Fosfor har låg rörlighet i jorden (den binder till lerpartiklar och diffunderar inte lätt mot rötterna). Svamptrådarna, på grund av sin finhet, når jordporer som är otillgängliga för rötter och fångar fosfor som sedan går in i växten genom specifika transporterproteiner (PT-proteiner) vid arbuskel-cellgränssnittet. Kväve: i vissa typer av symbios (särskilt i boreala ECM) tillhandahåller svampen också organiskt kväve (aminosyror) som växter inte kan få direkt tillgång till. Vatten: hydrofila trådarna ökar växtens vattenabsorptionskapacitet enormt, särskilt under perioder av vattenstress. Spårämnen: zink, koppar, järn i biologiskt tillgänglig form. Skydd mot patogener: vissa mykorrhiza producerar antimikrobiella föreningar som skyddar rötter från jordpatogener. Vad växten tillhandahåller svampen: kolhydrater (socker): huvudsakligen sackaros och glukos producerad genom fotosyntes. Mykorrhizasvampar är obligata heterotrofer (de kan inte fotosyntetisera): de är helt beroende av växten för sin energi. Växten överför 10–30 % av sin nettofotosyntesproduktion till svampen. Det är en betydande "kostnad", kompenserad av fördelar när det gäller näringsabsorption. Lipider (i AM): nyligen upptäckt (2017, Jiang et al., Science): växter med AM överför lipider (fettsyror) till svampar, inte bara socker. AM-svampar kan inte syntetisera fettsyror på egen hand: de är beroende av växten. Denna upptäckt klargjorde varför AM-svampar inte växer utan en värdväxt.

Mykorrhiza inom jordbruket: outnyttjad potential

Konventionella jordbruksmetoder skadar mykorrhiza allvarligt: djup plogning förstör trådnätverk, svampgifter dödar mykorrhizasvampar, överskott av fosfor och kemiskt kväve minskar växtens beroende av svampar (växten "sparkar ut" svampen när den har tillräckliga näringsämnen från gödsel). Resultatet: på intensiv åkermark är innehållet av mykorrhizasvampar reducerat med 50–90 % jämfört med skogar eller naturliga ängar. Konsekvenserna: större beroende av kemiska gödningsmedel (utan svampar absorberar växter färre näringsämnen från jorden), minskad torktålighet (utan trådarna, mindre vattenabsorption), större sårbarhet för patogener. Hur man återställer mykorrhiza inom jordbruket: kommersiella mykorrhizainokulator: formuleringar av AM-svampsporer eller ECM-svampar som kan appliceras på frön, plantorötter eller jord under såning. Tillgängliga från företag som Symbiom, Inocucor, Mycorrhizal Applications. Bevisad effektivitet när det gäller att minska fosfatgödselkraven med 30–50 % i inokulerade grödor. Jordbearbetning utan plogning eller minimal plogning: minskad plogning bevarar trådnätverk som redan finns i jorden. Växtföljder med baljväxter (sojabönor, kikärtor, bönor har högt AM-beroende) upprätthåller poolen av mykorrhizasvampar i jorden. Jordtäckning (täckgrödor): att upprätthålla vegetativ täckning året runt (även efter skörden) med växter som bildar mykorrhiza bevarar svampnätverk under vintern.

Tryffel: världens mest värdefulla mykorrhiza

Tryffel (Tuber spp.) är en ektomykorrhizal svamp vars underjordiska fruktkropp (som växer under jorden i stället för ovan jord som vanliga svampar) är världens dyraste livsmedel räknat per kilogram. Den eftertraktade vita tryfeln (Tuber magnatum Pico), typisk för centrala och norra italienska Apenniner (Alba, Acqualagna, San Miniato), kan nå priser på 3 000–5 000 euro per kilogram. Den eftertraktade svarta tryfeln (Tuber melanosporum), typisk för Umbrien och franska Périgord, är värd 500–1 500 euro per kilogram. Tryffels biologiska cykel och mykorrhiza: tryffel lever i symbios med vissa trädslag (hassel, vintereik, fälteik, poppel, lind för vit; fälteik, turkisk eik, steneg för svart) genom ektomykorrhizor. Den underjordiska fruktkroppen producerar sporer som sprids av djur som äter den (vildsvin, rävar, grävar och tryffelspaniel för människor). Doften från den mogna tryfeln är spridningsmekanismen. Odlade tryffelmarker: det är möjligt att "plantera" tryffel genom att inokulera värdväxternas rötter med tryffelsporer vid transplantation i specialiserade plantskolor. "Tryffelburna" plantor planteras sedan i lämplig jord. Den första tryffelskörden uppnås vanligtvis 5–15 år efter transplantation (vit tryffel är praktiskt taget omöjlig att odla; svart ger bättre resultat på odlade tryffelmarker). Italien är världens största tryffelproducent (både vit och svart) och håller strängt hemligt om insamlingsplatserna.

Hur mykorrhizor påverkar matens smak

Mykorrhizor påverkar inte bara mängden utan också kvaliteten och smaken på jordbruksprodukter. Mykorrhizatömatörer: studier visar att tomater odlade med AM har högre nivåer av lykopin (antioxidant), lösta socker (sötare), vitamin C jämfört med tomater odlade utan svampar med samma kemiska gödselmedel. Anledningen: mykorrhizor förbättrar absorptionen av spårämnen (zink, bor, koppar) som är kofaktorer för antioxidantsyntesenzymer. Jordgubbar och AM: mykorrhizajordgubbar visar högre antocyaninnivåer (röda antioxidantpigment) och vitamin C, samt längre hållbarhet efter skörd (mykorrhizor förbättrar köttets konsistens). Basilika: basilikaplanter med AM producerar mer eteriska oljor (linaloal, eugenol, estragon): mer aromatiska. Druva: mykorrhizadruvor visar förändringar i vinens aromaprofiler (preliminära studier: olika sorter av terpener och polifenol). Detta öppnar ett forskningsområde om vinets "mikrobiella terroir". Konsekvenser för ekologisk jordbruk: ekologiskt jordbruk (som inte använder lösligt fosfatgödsel) tenderar att upprätthålla mer robusta mykorrhizanätverk jämfört med konventionellt jordbruk. Detta kan hjälpa förklara varför många ekologiska produkter har sensoriska profiler (smak, arom) som uppfattas som överlägsna, bortom dokumenterade näringsmässiga egenskaper.

Mykorrhizasvampar och klimatförändring: ett kritiskt förhållande

Mykorrhizanätverk är en kritisk komponent i den globala kolcykeln och ekosystemens respons på klimatförändring. Kolsequestrering: mykorrhizasvampars hyfer är rika på glomalin (ett glykoprotein producerat av AM-svampar): det uppskattas att glomalin innehåller 30–40 % av jordens totala organiska kol. Det är ett av de största landbaserade organiska kollagren. ECM-svampar i boreala och tempererade skogar lagrar enorma mängder kol genom sitt metaboliska avfall och nekromassa (döda hyfer). Respons på uppvärmning: klimatuppvärmning förändrar sammansättningen av mykorrhizasamhällen: vissa svamparter tål värme, andra gör det inte. Förändringar i mykorrhizasamhällen kan förändra skogekosystemens kapacitet att lagra kol och motstå torka. Torka och AM: torka minskar AM-aktiviteten men växter som upprätthåller robusta AM-nätverk motstår vattenstress bättre (hyfer når vatten i jordporer som är otillgängliga för rötter). Mykorrhizainokulering är en anpassningsstrategi för ökande torka inom jordbruket också. Skogsbränder och CMN: skogsbränder förstör jord-CMN (särskilt i grunda jordar). Hastigheten för CMN-återhämtning efter en brand beror på fragment från angränsande intakt skog (inokulumkälla) och närvaron av överlevande värdväxter.