Kemiska alarmsystem mellan växter räknas bland de mest fascinerande upptäckterna inom modern växtbiologi. Tanken att växter utsänder alarmsignaler när de attackeras, och att närliggande växter tar emot dessa signaler och förbereder sitt försvar, har bekräftats hos dussintals arter under laboratoriums- och fältförhållanden under de senaste 40 åren. Men mekanismen är mer komplex än ett enkelt "nödrop": den involverar specifika VOC:er, signaler baserade i jorden och CMN, samt trevägswechselverkningar med insekter och mikroorganismer.

Majs under attack: ett modellalarmsystem

Majs (Zea mays) är ett av de mest studerade modellsystemen för växtalarmsignalering. När Spodoptera-larver (en generalist bland fjärilar) börjar äta majsblad, svarar växten med en kaskad av händelser på två tidsskalor. Omedelbar respons (minuter): produktion av GLV (gröna bladflyktvärden: cis-3-hexenol, linalool, (E)-β-farnesene) som sprids ut i luften. Försenad respons (timmar): produktion av mer komplexa seskviterpenkompound och flyktiga indolättiksyra. Den specifika sammansättningen av VOC-buketten varierar beroende på vilken växtätare som attackerar: majs producerar något olika VOC-blandningar om den attackeras av Spodoptera (generalist), bladlöss (saftsugar) eller om den skadas mekaniskt (utan växtätare). Närliggande växter "läser" denna sammansättning och använder den för att förstå typen av hot. Experimentet av Ton et al. (2007, Plant Cell): majsväxter exponerade för VOC:er utsända av majsväxter under Spodoptera-attack ökade produktionen av sina egna defensiva VOC:er och proteasinhibitorer mycket snabbare vid efterföljande växtätarexponering jämfört med växter som inte hade förexponerats. En VOC-medierad defensiv priming. Parasitoidattraktivitet: den specifika VOC-buketten som utsänds av majs attackerad av Spodoptera attraherar honor av Cotesia marginiventris (en parasitoidvespa av Spodoptera-larver). Vespan använder majsens VOC:er som en "värdlukt" för att hitta larver att parasitisera. Majsen "kallar bokstavligen på förstärkningar".

Jordbunden alarm: rollen för mykorrhiza och rotexsudat

Bortom luftburen kommunikation genom VOC:er kommunicerar växter alarmsignaler genom jorden: genom rotexsudat (kemiska föreningar som utsöndras av rötter in i jordvatten) och genom det gemensamma mykorrhizanätverket (CMN). Alarm via rotexsudat: Song et al. (2010, PLoS ONE) visade att tomatväxter skadade på bladen överförde en alarmsignal till rötterna, vilket ökade produktionen av defensiva föreningar (proteasinhibitorer) även i rötterna. Rotexsudat från skadade växter innehöll mer metyljasmona och jasmonsyra: molekyler som fungerade som kemiska alarmsignaler i jorden. Närliggande växter som fångade dessa exsudat ökade sitt eget försvar. Alarm via CMN: Babikova et al. (2013, Ecology Letters): favabönor (Vicia faba) infesterade med bladlöss överförde en alarmsignal genom det gemensamma mykorrhizanätverket till närliggande obesuttna växter. Närliggande växter ökade sin egen produktion av VOC:er som avskräcker bladlöss och attraherar deras naturliga parasitoidvespor. Signalen spreds snabbare och över större avstånd genom CMN jämfört med luftburen överföring. Avgörande: växter åtskilda av fysiska barriärer som blockerade mykorrhizahyfer (men inte luft) kommunicerade inte; de som åtskiljdes av barriärer genomsläppliga för hyfer (men inte luft) kommunicerade lika väl. Bevis på att signalen färdades genom jorden via CMN, inte genom luften.

Artspecifika alarmsignaler: inte alla lyssnar på alla

En viktig och ofta förbisedd aspekt inom vetenskapskommunikation är specificiteten i alarmsignalering: växter "ropar" inte universellt och inte alla närliggande växter "lyssnar" med samma intensitet. Intraspesifik specificitet: kommunikationen är generellt starkare mellan individer av samma art. Alarmsignalerna från en vide utlöser ett mer intensivt försvarssvar hos andra viden jämfört med närliggande popplar eller björkar. Den specifika kemiska sammansättningen av en arts VOC:er är "bekant" för växter av samma art. Mykorrhizaspecificitet: kommunikation genom CMN kräver en svampanslutning: växter som inte är anslutna av samma nätverk kommunicerar inte via denna väg. Nätverket är ofta artspecifikt (ECM:er förbinder främst växter som delar samma svamp). Växtätarspecificitet: blandningen av VOC:er som utsänds som svar på attack varierar beroende på den specifika växtätaren, och närliggande växter "läser" denna specificitet för att förbereda lämpligt försvar. Den evolutionära implikationen: specificiteten i alarmsignalering tyder på att det har skett co-evolution mellan signalsystemen hos växter som sänder signaler och receptorerna hos växter som tar emot signaler. Växter har evolutionärt "lärt sig" att känna igen alarmsignalerna från sina artfränder. Det är inte "altruistisk" kommunikation i strikt mening: det liknar mer utvecklingen av delad riskigenkänning i klonala populationer.

Jordbruksapplikationer av växtalarmsystem

Förståelsen för växtalarmsystem öppnar nya möjligheter för skadegörarbekämpning inom jordbruket med reducerad användning av bekämpningsmedel. Blandodling med väktarväxter: plantering av rader av "väktarväxter" (mer mottagliga för målväxtätare) mellan raderna av huvudgrödorna. När väktarväxter attackeras, utsänder de alarm-VOC:er som utlöser defensiv priming i huvudgrödorna. Fortfarande experimentell men med lovande resultat på majs och vete. Priming med exogena VOC:er: behandling av grödor med sprayar av metyljasmona eller metylsalicylat (de viktigaste flyktiga alarmsignalerna) för att utlösa systemiskt försvar före infektion. Bevisad effektivitet mot patogena svampar (Botrytis, Phytophthora) på tomat och jordgubbe. Lättare att tillämpa än priming medierad av väktarväxter. Push-Pull-systemet utvecklat av ICIPE (International Centre of Insect Physiology and Ecology) i Östafrika använder en kombination av avskräckande växter (Desmodium: utsänder VOC:er som avskräcker majslarver) som "push" och fällväxter (Napier-gräs: attraherar larver) som "pull". Effektivitet dokumenterad på tusentals afrikanska gårdar. Korridorer av attraktiva växter för parasitoidvespor: plantering av remsor av nektarrika blomstrande växter vid fältkanterna attraherar parasitoidvespor av huvudgrödornas växtätare. I kombination med kemisk priming av grödor reduceras växtätarskador med 40-60% i vissa försök.

Italiensk forskning om växtalarmsystem

Italiensk forskning om växternas kemiska kommunikation har producerat betydande bidrag, särskilt inom området för skydd av medelhavsgödor. Universitetet i Pisa (Maffei-gruppen): forskning om kemisk kommunikation mellan majs, bönor och grönsaksgödor som svar på växtätare och patogener. Utveckling av bioinsekticider baserade på växt-VOC:er. Fondazione Edmund Mach (San Michele all'Adige, Trento): forskning om kemisk kommunikation i vindruvor som svar på phylloxera och Drosophila suzukii. Identifiering av specifika VOC:er utsända av stressade vindruvor. CNR-IPSP (Institute for Sustainable Plant Protection): forskning om växt-patogen-växtätarinteraktioner och utnyttjande av växtalarmsignaler för biologisk bekämpning inom ekologiskt jordbruk. Universitetet i Neapel "Federico II": forskning om kemisk kommunikation i tomat- och paprikagödor under attack av Liriomyza (en bladminörmygga) och Tetranychus (spinnkvalster). Hur man tillämpar dessa principer i din hemträdgård: främja biologisk mångfald i din trädgård (ingen monokultur), plantera basilika nära tomater (basilika-VOC:er kan förvirra bladlöss och attrahera deras parasitoidvespor), lämna några växter i permanent blomning vid trädgårdskanterna (prästkragar, borasch, kornblommor) för att attrahera och mata parasitoidinsekter av större skadegörare.