Den defensiva alliansen mellan växter och rovinsekter eller parasitoidvessor är ett av de mest sofistikerade och fascinerande indirekta försvarssystemen i växtvärlden. I stället för att investera enbart i direkta försvar (gifter, taggar, förstärkta cellväggar) har vissa växter utvecklat förmågan att "kalla" på sina fienders fiender: en indirekt bioförsvarsstrategi förmedlad genom precisa kemiska signaler.

Det tritrofiska växt-växtätare-parasitoid-systemet

Det mest studerade tritrofiska systemet (tre interagerande trofiska nivåer) involverar majsväxter (eller bomull eller tomat) attackerade av Lepidoptera (larver) och parasitoidvessor som parasiterar dessa larver. Så här fungerar majsens "kallelse på förstärkning": en larv av Spodoptera exigua (en noctuid Lepidoptera) börjar äta majsblad. Växten detekterar den mekaniska skadan (genom mekanokänsliga receptorer) och larvens munsekretion (som innehåller specifika eliicitorer som volicitin, en lipidförening i saliven från växtätande insekter som specifikt aktiverar växternas försvarssvar). Dessa signaler aktiverar syntesen av en specifik bukett av HIPV (Herbivore-Induced Plant Volatiles): en blandning av seskviterpener (β-karyofyllen, bergamoten, farnesén), monoterpener (linaloöl) och andra föreningar. Honliga Cotesia marginiventris (en parasitoidvespa microhymenoptera) känner igen denna bukett som en "värdssignal": den indikerar närvaron av Spodoptera-larver där man kan lägga ägg. Vespan hittar larverna på majsbladet och lägger ägg på larvens kropp. Vespans larver utvecklas inuti växtätarlarven, äter på den och dödar den vid slutet av sin utveckling. Majsen har minskat antalet larver genom en mellanhand: vespan. Det demonstrativa experimentet (Turlings och Tumlinson, 1992): majs i två krukor, en infesterad med Spodoptera, en oinfesterad men mottagande VOC från den första genom luften. Cotesia-vespor introducerades: de orienterade sig avgörande mot den infesterade majsen (på grund av direkt HIPV) och mot den oinfesterade majsen som hade mottagit VOC (på grund av priming: den producerade mer HIPV vid efterföljande stimulering). Ett elegant bevis för det tritrofiska systemet.

HIPV-bukettens specificitet: växten känner igen växtätaren

En av de mest överraskande aspekterna av växtens "kallelse"-system är dess specificitet: VOC-buketten som utsöndras förändras beroende på vilken växtätarart som attackerar den, och parasitoiderna föredrar buketten från sin specifika värd. Hur växten skiljer växtätare åt: olika växtätare producerar munsekretion med olika kemisk sammansättning (olika eliicitorer). Spodoptera exigua producerar volicitin (17-hydroxy linolsyra: en förening specifik för denna larv). Helicoverpa zea producerar andra föreningar. En bladlus suger saft utan mekanisk skada och producerar olika signaler. Växten "läser" dessa eliicitorer och modifierar HIPV-buketten därefter. Hur parasitoidvespen skiljer sin värd åt: varje parasitoidart har co-evolverat med en eller några få specifika värdar och har lärt sig att känna igen sin värds specifika HIPV-bukett. Cotesia glomerata (kålparasitoid) känner igen buketten från kål infesterad med Pieris brassicae (sin föredragna värd). Cardiochiles nigriceps känner igen buketten från tobak infesterad med Heliothis virescens (sin värd). Parasitoiderna lär sig: konditioneringsexperiment visar att parasitoiderna kan lära sig att associera nya buketter med framgångsrik värdsfynd. Om en parasitoid upprepade gånger hittar sin värd associerad med en särskild bukett, ökar dess preferens för den buketten. Ett associativt inlärningssystem hos insekter som stöder effektiviteten i växtens "kallelse"-strategi.

Rovmjölar och vindruvor: ett väldokumenterat system

Ett särskilt väl studerat och praktiskt tillämpat tritrofiskt system är det för vindruvor (Vitis vinifera) attackerade av växtätande spinnmjölar Tetranychus urticae (röd spinnmjöl) och Panonychus ulmi, och rovmjölar Phytoseiidae (särskilt Phytoseiulus persimilis, Neoseiulus californicus, Typhlodromus pyri). Så här fungerar det på vindruvor: blad på vindruvor infesterade med Tetranychus utsöndrar en bukett av VOC (huvudsakligen linaloöl, β-ocimen, DMNT: 4,8-dimetyl-1,3,7-nonatrien) som lockar rovmjölar från Phytoseiidae. Rovmjölarna följer VOC-gradienten till de infesterade bladen, där de hittar och äter växtätande mjölar. Den oinfesterade men närliggande vindruvan producerar en annan bukett: efter exponering för VOC från den infesterade vindruvan (priming) producerar den mer HIPV vid första infestationen, vilket accelererar rovdjurens ankomst. Tillämpning inom ekologisk vinodling: biologisk bekämpning av växtätande mjölar inom vinodling genom introduktion eller främjande av rovmjölar från Phytoseiidae är en etablerad praxis inom ekologisk och integrerad vinodling i Italien. Förståelsen för det tritrofiska systemet har möjliggjort dess optimering: underhållande av gräsöverväxt under vinstockarna (skydd för rovdjur), minskning av bekämpningsmedel som dödar Phytoseiidae (särskilt organofosforföreningar och pyretroider) och möjlig utsättning av laboratorieodlade Phytoseiidae i vingårdar med höga infestationer. I Toscana och Piemont använder 70-80% av ekologiska vingårdar biologisk bekämpning av mjölar som sin primära förvaltningsstrategi.

Nektarrika blommor som skydd för parasitoiderna: projektet "insektsbankerna"

För att fullt ut kunna utnyttja växternas försvarallianser med insekter måste växterna inte bara avge rätt flyktiga ämnen vid rätt tidpunkt – de måste också tillhandahålla resurser för att upprätthålla populationer av parasitoiderna och rovinsekterna på åkern när det inte finns några växtätare. Lösningen: blomsterremsor längs åkerkanten. Vuxna parasitoiderna livnär sig på nektar och pollen (vuxna Cotesia, Aphidius, Trichogramma äter från blommor: detta är den energi som behövs för att söka värdar och lägga ägg). Åkrar utan blommor → parasitoiderna flyttar någon annanstans → ingen bosatt population när växtätarna anländer. Blomsterremsor längs åkerkanten → bosatta parasitoiderna → snabb respons när växtätarna anländer. De mest effektiva blomstersorterna för parasitoiderna: Phacelia tanacetifolia (facelia): blå blommor som är mycket attraktiva för Braconidae och Ichneumonidae, blommar snabbt (6–8 veckor från sådd). Bovete: vita blommor med rikligt med nektar, attraktiva för många parasitoidarter. Dill och fänkål: flockblommiga växter med platta, lättillgängliga blommor. Borago: rikt nektar, rikligt med pollen. I Italien har projektet "Biocontrol in Buffer Strips" (CREA och regionala myndigheter) dokumenterat betydande minskningar av bladlöss och spinnkvalster i spannmål och grönsaker med blomsterremsor längs åkerkanten, utan att öka användningen av bekämpningsmedel. EU:s projekt "Living Labs" testar dessa kombinationer i verkliga jordbrukssammanhang i 10 europeiska länder.

Klassisk biologisk bekämpning: import av naturliga allianser

Klassisk biologisk bekämpning är den avsiktliga introduktionen av icke-inhemska parasitoiderna eller rovinsekterna för att bekämpa ett införskaffat skaddjur. Den bygger på samma princip som det naturliga tritrofiska systemet: skaddjurets naturliga fiende från dess hemland importeras och släpps ut i det nya området. Exempel på framgångar: Aphelinus mali mot ullbladlössen (Eriosoma lanigerum): introducerad till Europa på 1920-talet. Utmärkt bekämpning. Encarsia formosa mot vitflugan (Trialeurodes vaporariorum): den mest använda i italienska växthus för grönsakodling (tomat, paprika, gurka). Säljs i påsar med pupor som ska släppas ut i växthuset. Trichogramma spp. mot fjärilsägg: parasitoiderna av ägg från fjärilar av olika släkten (Helicoverpa, Ostrinia). Används i majs och tomat. Fallet med mjöluggorna (Planococcus citri) på Sicilien: parasitoidvespen Leptomastix dactylopii (introducerad på 1970-talet från Brasilien) är nu huvudbekämpningsagenten för mjöluggorna i sicilianska citrusodlingar, med utmärkta resultat på gårdar som minskar användningen av bekämpningsmedel. Biologisk bekämpning i Italien: den biologiska bekämpningssektorn i Italien är värd ungefär 180 miljoner euro (2023) och växer med 15 procent årligen. De huvudsakliga tillverkningsföretagen (Biobest, Koppert, ICB Pharma) levererar parasitoiderna, rovinsekterna och entomopathogena nematoder för växthus och frilandsodlingar. Användningen av biologisk bekämpning är särskilt utvecklad i växthus i södra Italien (Sicilien, Kalabrien, Kampanien) för grönsaker som exporteras till Nordeuropa där marknaderna kräver bekämpningsmedelsrester nära noll.