Kemoreception (uppfattningen av kemiska molekyler) är den mest "primitiva" och mest utbredda sinnesfunktionen inom biologi: även bakterier uppfattar kemiska gradienter och rör sig mot dem (kemotaxi). Hos växter är kemoreceptionen mycket utvecklad både i luften (uppfattning av VOC) och i jorden (uppfattning av joner och organiska molekyler genom rötter). Till skillnad från djurs luktsinne (centraliserat i ett dedikerat organ som näsan, med receptorer kopplade till G-proteiner specifika för varje doftmolekyl) är växternas "kemoreception" fördelad över varje blad- och rotcell.

Hur växter "luktar" luften: VOC-mottagning

Växter uppfattar miljömässiga VOC genom olika cellulära mekanismer. Etylen: den gasformiga hormon som produceras av mogna frukter, skadad vävnad och växter under stress. Etylen sprids genom luften och uppfattas av specifika membranreceptorer (ETR1: Etylenreceptor 1 i Arabidopsis, ett protein med en etylen-bindningsdomän på endoplasmatiska retikulum-membranet) i alla växtceller och närliggande växter. Svar på etylen inkluderar: fruktmognad (etylen från ett moget äpple sprids till närliggande äpplen i en fruktskål: "smittan" av mognad), bladsenesce (bladen blir gula), svar på vävnadsskada (ökade kemiska försvar). Gasformig metyljasmona (MeJA): när en växt producerar jasmona som svar på växtätarattack omvandlas en del av jasmona (MeJA) och blir flyktig. Den sprids genom luften och uppfattas av närliggande växter genom specifika esteras som de-metylerar den och omvandlar den tillbaka till jasmonsyra → aktivering av försvarsgener i mottagande växter. Gasformig metylsalicylat (MeSA): analogt med MeJA men för svar på svamp- och bakterieinfektioner. SA (salicylsyra: den aktiva ingrediensen i aspirin) som produceras under infektion metyleras till flyktig MeSA → sprids till närliggande växter → aktivering av SAR (Systemiskt förvärvat motstånd). Varje växt som har upplevt en infektion "informerar" sina grannar genom hormonella VOC. Andra VOC som signaler: växter uppfattar GLV (gröna bladdofter) från skadade närliggande växter som en signal om växtätare i området, specifika seskviterpener som markörer för specifik växtätaraktivitet, VOC som attraherar rötter från parasitiska växter (Striga: gror som svar på strigolaktoner).

Hur växter "luktar" jorden: roternas kemoreception

Rötter är växternas mest utvecklade kemiska sinnesorgan: de detekterar ständigt jordens kemiska sammansättning och reglerar riktad tillväxt (kemotropism), symbios (igenkänning av mikrobiella partners) och stressrespons. Näringsdetektion: kväve (nitrat NO3- och ammonium NH4+): specifika nitratreceptorer (NRT1.1: Nitrattransportör 1.1 i Arabidopsis, som också fungerar som nitratensor) detekterar NO3--koncentration och aktiverar lateralrotväxt i nitratrika zoner. Fosfor (Pi): PHO-gener detekterar fosfortillgänglighet. Fosforbrist aktiverar strigolaktonproduktion (för att attrahera mykorrhiza), organisk syraproduktion (för att lösa upp bunden fosfat i jorden) och förändringar i rotarkitektur (mer fina och kapillära rötter, färre tjocka rötter). Kalium: detekteras av specifika jonkanaler (AKT1, HAK5) som ändrar sitt uttryck baserat på K+-tillgänglighet. Symbiosdetektion: baljväxtflavonider detekterar Nod-faktorer från Rhizobium (redan diskuterat): en molekylär kemisk dialog som leder till kvävefixerande nodulation. Rötter detekterar strigolaktoner från mykorrhiza (och vice versa: rötter producerar strigolaktoner för att attrahera svamphyfer). Detektion av konkurrentallelokemikalier: rötter uppfattar allelokemikalier producerade av konkurrenter (valnötsallelokemikalier, majsallelokemikalier) genom mekanismer som fortfarande är delvis okända och modifierar rotväxt för att undvika zoner rika på dessa giftiga ämnen.

Kemisk perception hos köttätande växter: igenkänning av byte

Köttätande växter har utvecklat sofistikerade kemoreceptionsystem för att känna igen och "välja" byte. Bytesval i Dionaea: Dionaea stängs som svar på mekanisk beröring av känsliga hår, men enzymfrisättning kräver en ytterligare kemisk signal: närvaron av kväve (aminosyror, urea) i bytessekretioner. Byte som inte "luktar" av protein (t.ex. ett sandkorn) aktiverar inte matsmältning även efter fällstängning. Jordsyradetektion i Heliamphora (krusväxter): det surare pH-värdet på vatten i kruset (producerat av bakterie- och enzymatisk nedbrytning av tidigare byte) uppfattas av körtelvävnad som en signal om att förhållandena är lämpliga för fortsatt matsmältning. I närvaron av färskt byte som höjer pH ökar enzymproduktionen. Utricularia (blåsört): en vattenlevande köttätande växt med små blåsor som fångar mikroorganismer genom depression (blåsan tömmer sig plötsligt när känsliga hår vid ingången berörs, vilket suger in vatten med byte). Känsliga hår reagerar på specifika aminosyror och polysackarider från byte (kemiska signaler som indikerar att den rörande organismen är biologisk, inte oorganisk). Ett bytekemiskt igenkänningssystem som minskar falska fångster.

Kemisk föroreening och växternas kemiska sinnen: störningar

Kemisk föroreening av luft och jord kan störa växternas förmåga att uppfatta kemiska signaler på sätt som får konsekvenser för ekosystemen. Ozonfördunstning (O3): troposfäriskt ozon (en oxidant som bildas när NOx och flyktiga organiska ämnen reagerar i solljus) reagerar med många växternas flyktiga ämnen (terpener, etylen) och förändrar deras struktur. Flyktiga ämnen som oxideras av ozon kan ha andra egenskaper än originalet: växter "tar emot" förändrade eller obefintliga budskap. Studier visar att ozonfördunstning minskar pollinerande insekters förmåga att hitta blommor (blomsterdofter bryts ned innan de når mottagarna). Bekämpningsmedel och etylenmottagare: vissa fungicider och herbicider stör etylenmottagarna i växter (ETR1 är ett protein med kopparjon i bindningsstället: kopparkelaterande ämnen stör mottagaren). Förändringar i växternas etylensvar kan störa fruktmogning, skadereaktioner och bladsenescens. Tungmetaller i jord: bly, kadmium och kvicksilver i jord stör jonmottagare i rötterna (maskerar eller efterliknar näringsämnen som Ca2+, K+, Mg2+). De stör röternas kemiska uppfattning av näringsämnen och kan framkalla näringsbristrespons även i väl närda jordar.

Doften från sjukdomsframkallande svampar: kan växter "känna" dem komma?

Sjukdomsframkallande svampar (Botrytis cinerea, Phytophthora infestans, Fusarium oxysporum) producerar karakteristiska flyktiga ämnen under tillväxt och sporbildning. Frågan är om värdväxterna kan upptäcka dessa flyktiga ämnen innan svampen etablerar infektion och reagera med förebyggande försvar. Bevis: studier av Quintana-Rodriguez et al. (2018) visade att tomatplantor exponerade för flyktiga ämnen från Botrytis cinerea ökade produktionen av antioxidativa försvar och försvarsenzymer (kitinas, glukanås) i ännu inte infekterade blad. Svampflyktiga ämnen som tidiga varningssignaler. Flyktiga ämnen från identifierade svamppatogener: svampar producerar 1-okten-3-ol (en seskviterpen med färsk svampdoft), 3-oktanon och andra karakteristiska föreningar under mycelietillväxt. Dessa föreningar skulle kunna upptäckas av flyktiga mottagare i växtblad och rötter. PAMP-systemet (Pathogen-Associated Molecular Patterns) i växtförsvar: patogenigenisering i växter sker traditionellt genom direkt kontakt (PRR-mottagare: Pattern Recognition Receptors upptäcker patogenspecifika molekyler som svampkitin eller bakteriell flagellin). Kemisk uppfattning av svampflyktiga ämnen på avstånd skulle vara ett tidigt tillägg till detta system: en form av "tidig varning" före kontakt. Möjlig tillämpning: sprutning av svampflyktiga ämnen i subinhibitoriska koncentrationer på grödor som ett "primer" av försvar före faktisk infektion. Fortfarande experimentell.