Proprioception (från latin proprius: sin egen, och capio: jag uppfattar) är sinnet hos ryggradsdjur som gör att vi kan uppfatta positionen och rörelsen av våra egna lemmar utan att använda synen: tack vare muskelns proprioceptorer (neuromuskulära spindlar) och senreceptorer vet vi var vår arm är även med ögonen slutna. Växter har inga muskler eller proprioceptorer i djurens mening, men de har system för att detektera sin egen position i rymden som styr tillväxten i rätt riktning. Dessa system har kallats "växtproprioception" i vetenskaplig litteratur, med all försiktighet som termen kräver.

Att detektera sin egen position: graviproprioceptiva system

Växternas huvudsakliga proprioceptionsystem är nära kopplat till gravitropism: växter detekterar inte bara gravitationens riktning (gravitropism), utan också vinkeln på sin egen struktur i förhållande till vertikalen (gren- eller stamtillslutning). Statocyter och statolitier: de celler som är specialiserade för gravitationsdetektion hos växter finns i rotkolumnellen (rotspetsen) och i endodermin av den unga stammen. Stärkelsehaltiga plastider (amyloplasten rika på stärkelse: kallade statolitier) sjunker genom gravitation till cellens botten. Asymmetrisk sedimentering av statolitier aktiverar mekanokänsliga kanaler på cellmembranet på undersidan → gravitationssignal. Tillslutningsvinkeln: inte alla delar av växten växer nedåt (rötter) eller uppåt (stam). Trädens laterala grenar växer i olika riktningar (vinklar andra än vertikala) och deras vinkel regleras av en balans mellan gravitropism (tendens att växa vertikalt) och fototropism (tendens att växa mot ljus). "Jämviktszonen" för en gren som växer i 45° från vertikalen är resultatet av kontinuerlig balansering mellan dessa två signaler. Om grenen är mekaniskt böjd från sin jämviktsposition växer den snabbt för att återgå till normalvinkeln: ett system av "posturminne".

Tryckved och spänningsved: att korrigera positionen

När en stam eller gren avviks från sin vertikala position (eller från sin vinkeljämviktsposition) av yttre krafter (vind, fruktsvikt, snö, avhuggning av närliggande grenar), producerar växten specialiserat ved som genererar inre mekaniska krafter för att återställa korrekt position. Reaktionsved i Gymnospermer (barrträd): barrträd producerar tryckved på undersidan av lutande grenar. Tryckved har en annan struktur än normalt ved: rundare celler, mer lignifierade, med högt internt tryck. Tryckkraften skjuter grenen uppåt. Om grenen har böjts nedåt, skjuter tryckvedet på undersidan gradvis upp den. Reaktionsved i Angiospermer (lövträd): lövträd producerar spänningsved på översidan av lutande grenar. Spänningsved har mycket täta cellulosafiber (G-fibrer: fibrer med ett gelatinöst lager av koncentrerad cellulosa) som skapar en spänningskraft som "drar" grenen uppåt. Mekanismen för att detektera tillslutning: signalen som utlöser reaktionsvedproduktion är fortfarande delvis debatterad. Den asymmetriska fördelningen av auxin (huvudväxthormonen) mellan över- och undersidan av den lutande grenen är den huvudsakliga föreslagna mekanismen. Direkt detektion av vinkeln genom mekanokänsliga kanaler i kambiala celler (de celler som producerar ved) bidrar sannolikt också.

"Formminnet": programmerad kontra adaptiv morfogenes

Växter har en karakteristisk form för varje art: ett bokträd växer med en form som är igenkännlig som ett bokträd, inte som en ek. Detta "formminne" är genetiskt programmerat (kronform, grenvinkel, förgreningmönster är genetiskt kontrollerade) men är också adaptivt modifierbar som svar på miljön (ljus, vind, konkurrens, skador). Förhållandet mellan programmerad form och adaptiv form: en ensam tall på en blåsig bergskam har en helt annan form än en tall i samma täta skog. Men det är fortfarande igenkännligt som en tall: grundformen är genetiskt programmerad, adaptiva modifieringar (förhärskande riktning för grenväxt, kronasymmetri) är det proprioceptiva och anemotropiska svaret på den specifika miljön. "Morfogenetiskt minne" hos växter: meristematiska celler (växtens stamceller som producerar all ny vävnad) upprätthåller ett "minne" av växtens position och polaritet. Om ett skott separeras från moderväxten och roteras, "minns" skottets celler vilken pol som var botten (rötter bildas i botten) och vilken som var toppen (löv bildas i toppen). Denna polaritet upprätthålls av den asymmetriska fördelningen av auxin (som flödar från spetsen till rötterna) och av epigenetiska gradienter (DNA-metylering, histonmodifikationer) som varierar mellan växtens apikala och basala delar.

Rotproprioception: att veta var dina rötter är

Rötter växer i jordens mörker och måste "veta" var de är i förhållande till ytan och i förhållande till andra rötter från samma växt för att undvika att konkurrera med sig själva (självundvikelse) och för att optimera jordtäckningen. Undvikelse av sina egna rötter (självundvikelse): rötter från samma växt undviker varandra genom uppfattning av sina egna rotexsudat. En rot som möter "doften" från en annan rot från samma växt saktar ner och avviker: rotsjälvhämning minskar redundans i jordtäckningen. Rotväxtsdjup: rötter växer nedåt (positiv gravitropism) men på olika djup beroende på syretillgänglighet (aerotropism: växt mot syre), näringsämnen och fuktighet. Rötter "vet" hur djupa de är genom O2-koncentration (som minskar med djupet i jorden), temperatur (som varierar med djupet) och troligen genom hydrostatiska trycksignaler. Jordens volym som utforskas: en enda majsväxt utforskar med sina rötter en jordvolym på ungefär 0,5-1 m³. Rotarkitektur (fördelning av rötter i denna volym) är resultatet av kontinuerlig integration av proprioceptiva signaler (var mina rötter redan är) och miljöstimuli (var näringsämnen, vatten och syre är). En kartläggning av undergrunden genom distribuerade detektionssystem.

Responsgravitropism: hur växter återgår till position

Responsgravitropism är mekanismen genom vilken en växt rätar upp sin stam eller rot efter en avvikelse från jämviktspositionen. I stammar: om en stam böjs horisontellt (t.ex. av våldsam hagel), börjar den inom timmar att växa uppåt på undersidan (negativ gravitropism: stammen växer bort från gravitationen). Auxiner (producerade vid spetsen) omfördelar sig mot undersidan av den lutande stammen → undersidan växer snabbare → stammen böjer sig uppåt. I rötter: svaret är motsatt (positiv gravitropism: rötter växer mot gravitationen). Om en rot böjs uppåt (t.ex. genom att möta en sten), asymmetrisk omfördelning av auxiner mot rotens övre sida hämmar växt på övre sidan (auxiner i rötter hämmar växt vid koncentrationer där de stimulerar den i stammen) → undersidan växer snabbare → roten böjer sig tillbaka nedåt. Hastighet för gravitropisk respons: i snabba örter (Arabidopsis, ärt), tar processen för uppfattning-auxinomfördelning-gravitropisk krökning 15-30 minuter. I träd är processen mycket långsammare (reaktionsved: veckor-månader). Minne av jämviktsposition: växter "minns" vad deras jämviktsposition var (den typiska grenvinkel) och tenderar att återgå till den även när de avviks flera gånger. Detta minne upprätthålls av den stabila fördelningen av auxinsignaler och troligen av epigenetiska signaler i kambiala celler.