Växter är sessila organismer: de kan inte fly från rovdjur, infektioner eller konkurrens med grannar. Den evolutionära lösningen på denna begränsning har varit utvecklingen av ett extraordinärt varierat kemiskt arsenal: sekundära metaboliter (eller specialiserade metaboliter enligt modern terminologi). Det uppskattas att landväxter tillsammans producerar mellan 100 000 och 1 000 000 olika kemiska föreningar med försvar-, kommunikations- eller attraktionsfunktioner. Växtrikenas kemiska mångfald överträffar långt den hos något annat biologiskt rike.

De viktigaste grupperna av försvarföreningar

Alkaloider: kanske den mest välkända gruppen av växternas försvarföreningar. De härstammar från aminosyror och innehåller en eller flera kväveatomer i heterocykliska strukturer. Typiska effekter på växtätare: intensiv bitterhet, neurologisk toxicitet, störning av nervöverföring. Exempel: nikotin (Nicotiana tabacum): en blockerare av nikotinacetylkolinreceptorer hos insekter (och djur). Tobaksplanten producerar nikotin i sina rötter och transporterar det till bladen som svar på växtätarattack. Morfin och kodein (Papaver somniferum): agonister av opioidreceptorer. Försvar mot växtätare genom lugnande och smärtlindrande effekter (minskar smärta från vilken växtätaren kan lära sig att undvika växten). Koffein (Coffea arabica, Camellia sinensis): en adenosinreceptorhämmare. Närvarande i unga kaffe- och teblad (de mest sårbara för växtätare) i högre koncentrationer än i mogna blad. Berberin (Berberis, gurkmeja): antimikrobiell och antiprotozoal. Solanin (Solanum tuberosum: potatis): en mycket giftig glykalkaloider för insekter och däggdjur. Närvarande i ofarliga koncentrationer i mogen potatiskött, men förhöjd i gröna och spirade potatisar (ät inte gröna potatisar!). Stryknin (Strychnos nux-vomica): ett av de mest potenta växtgifterna. En antagonist av glycinreceptorer i nervsystemet. Glukossinolater: svavelhaltiga föreningar som finns i Brassicaceae (kål, broccoli, senap, pepparrot). Hydrolyserade av enzymet myrosinase (aktiverat när celler bryts av växtätare), producerar de isotiocyanater, nitriler och andra giftiga eller avskräckande föreningar. Den skarp doften av pepparrot är allylisotiocyanaten som frigörs av myrosinase. "Kemiska bombens" funktion: glukossinolat och myrosinase är uppdelade i olika celler (glukossinolat i vakuolen, myrosinase i cytoplasmat). Först när växtätaren bryter cellen genom att bita bringas de i kontakt och reagerar. Ett skadaktiverat kemiskt vapensystem. Tanniner: höga molekylviktiga polyfenol som binder till proteiner (inklusive växtätarnas matsmältningsproteiner), vilket minskar matsmältningsförmågan. Närvarande i höga koncentrationer i blad, bark, frön och omogna frukter. Omogna kastanjer, ekollon, starkt te: alla rika på tanniner. Hos djur minskar tanniner matsmältningseffektiviteten och i höga doser är hepatotoxiska. Terpenoider: den största gruppen av växternas sekundära metaboliter. Inkluderar monoterpener (mentol, limonen), seskviterpener (karyofyllen), diterpener (hartser), triterpener (saponiner) och polyterpener (naturligt gummi). Tallhartser (rika på monoterpener och diterpener) fångar bokstavligen trädborrande insekter (barkbaggen "drunknar" i harts när den försöker borra genom barken). Latex: en vit vattenlösning innehållande terpener, alkaloider, enzymer och proteiner som produceras av många växter (maskros, fikon, törnekrona, vallmo). När den skärs eller bites flödar latex ut snabbt och täcker skadestället, fångar insekter med sin viskositet och förgiftar dem med sina kemiska komponenter.

Inducerbara försvar kontra konstitutiva försvar

Växter kan upprätthålla kemiska försvar alltid aktiva (konstitutiva försvar) eller producera dem endast efter att hotet har manifesterat sig (inducerbara försvar). Konstitutiva försvar: alltid närvarande, oavsett skada. Mer energikrävande. Mer effektivt mot snabba attacker. Exempel: potatis solanin, koffein i unga kaffebladblad, basala glukossinolater i Brassicaceae. Inducerbara försvar: producerade (eller ökade i mängd) endast efter attack. Mindre kostsamt i frånvaro av attack. Kräver tid för att aktiveras. Exempel: tobaksnikotin (ökar 10-20 gånger som svar på larvatackattack inom 24-48 timmar), tomatproteasinhibitorer (aktiverade av jasmonate som svar på skada inom 2-4 timmar), HIPV-produktion (attraktiv för parasitöider) redan diskuterad i tidigare artiklar. Försvarets kostnad: syntesen av försvarmetaboliter har en verklig metabolisk kostnad. Växter med högt innehål av alkaloider, tanniner eller glukossinolater växer långsammare än växter med låg försvarproduktion i frånvaro av växtätare. Det finns en kontinuerlig evolutionär avvägning mellan investering i tillväxt och investering i försvar. Evolutionen har valt den optimala försvarsnivån för varje art baserat på växtätartrycket i dess ursprungliga miljö.

De mest välkända giftiga växterna i Italien

I Italien innehåller många vilda växter mycket giftiga föreningar. Det är viktigt att känna igen dem och förstå varför de är farliga. Atropa belladonna (trollbär): innehåller atropin, skopolamin och hyoscin (tropanalkaloider). Antagonister av muskarinacetylkolinreceptorer. Även måttliga doser (några glansiga svarta bär: ofta förväxlade med björnbär eller blåbär av barn) orsakar takykardi, mydrias, hallucinationer, koma. Namnet "belladonna" härstammar från historisk användning av utspädd saft för att vidga pupiller (ansågs vackert): atropin används fortfarande i medicin för detta ändamål. Digitalis purpurea (fingerborg): kardioaktiva glykosider (digoxin, digitoxin) som hämmar Na+/K+-ATPas-pumpen i hjärtceller → potentiellt dödlig hjärtrytmrubbning. I medicin, används i renodlad form för vissa hjärtrytmrubbningar. Taxus baccata (idegran): alla delar av växten (förutom det röda köttet på frukten/arilen) innehåller taxiner (terpenalkaloider) och taxol (paklitaxel: använd inom onkologi men giftig i okontrollerade doser). Idegranen är vanlig i italienska trädgårdar och är giftig för hästar, hundar, katter och människor. Conium maculatum (gift-svalting): innehåller koniin och andra piperidinalkaloider. Progressiv muskelförlamning genom hämning av nikotinreceptorer. Det gift som användes för att döda Sokrates. Lätt förväxlad med vild persilja eller vild fänkål efter dess blad (men har en karakteristisk obehaglig lukt). Euphorbia spp. (törnekronor): latexen innehåller diterpener (forbolestrar) starkt irriterande för hud och slemhinnor. Kontakt med ögonen kan orsaka tillfällig blindhet. Justera jord nära törnekronor medan du bär handskar.

Kemiska försvar och samevolution med växtätare

Det kemiska rustningskapplöpet mellan växter och växtätare är en av de viktigaste drivkrafterna bakom utvecklingen av biologisk mångfald. Växter utvecklar nya försvarskemikalier; växtätare utvecklar mekanismer för att neutralisera dem; växter svarar med nya försvarsmolekyler. Denna samevolutionära cykel har producerat många av de mest komplexa och användbara molekylära strukturerna inom biokemi. Exempel på kemisk samevolution: Pieris-larver (kålfjärilar) har utvecklat sulfatashämmande enzymer som neutraliserar de aktiva glukossinolaten i Brassicaceae (genom att ta bort sulfatgruppen innan myrosinase kan producera giftiga isotiocyanater). Siphonacera (bladlöss specialiserade på Brassicaceae) injicerar in i växtceller en lösning som inaktiverar myrosinase innan de börjar suga saft. Heliconius-arter (tropiska fjärilar som äter giftiga Passiflora) har utvecklat förmågan att lagra cyanogena alkaloider från Passiflora, vilket gör dem själva giftiga för sina egna rovdjur. Växtätarspecialisering: många högspecialiserade växtätare äter endast en växtart (monofaga) eller ett fåtal arter (oligofaga) eftersom de har utvecklat mekanismer för att neutralisera dessa växters försvarskemikalier. Tobakssvärmare (Manduca sexta) äter nästan uteslutande nikotinrika Solanaceae: den har utvecklat ett aktivt nikotinutsöndringssystem som gör den immun mot de koncentrationer som finns i tobaksblad. Människors användning av växtförsvar: många ursprungsbefolkningar känner till de kemiska försvarsmekanism hos lokala växter och använder dem som jaktgifter (curare: en blandning av Strychnos och Chondrodendron-alkaloider för pilar i Amazonas), naturliga bekämpningsmedel (pyrethrin från Chrysanthemum som insektsgift), mediciner (hundratals traditionella läkväxter med aktiva substanser som nu är identifierade och syntetiserade).

Växtbaserade läkemedel: från växtförsvar till moderna mediciner

Modern farmakologi är enormt beroende av växternas defensiva ämnen. Ungefär 25 procent av de läkemedel som ordineras världen över innehåller fortfarande aktiva ingredienser av växtbördig ursprung eller halvsyntetiska derivat från växtstrukturer. De viktigaste växtbaserade läkemedlen: Aspirin (acetylsalicylsyra): ett syntetiskt derivat av salicylsyra, som naturligt förekommer i barken på silverpil (Salix alba), använd i tusentals år för dess smärtlindrande och inflammationshämmande effekter. Den acetylerade formen (aspirin) syntetiserades av Bayer 1897. Morfin och kodein: extraherat från opium (den torkade latexen från Papaver somniferum). Opioidanalgetika som fortfarande är irreplacebara vid svår smärta. Taxol (paklitaxel): extraherat från barken på Paxifiska idegran (Taxus brevifolia). Ett av de mest använda cancerläkemedlen (bröst-, äggstocks- och lungcancer). Mekanismen: det stabiliserar mikrotubuli i delande celler och blockerar mitosen. Bristen på vild idegransbark har drivit fram halvsyntetisk syntes från föregångare extraherade från blad av europeisk idegran (Taxus baccata: odlad i stora plantager i Europa). Kinin: från cinchonabark (Cinchona spp., södra Anderna i Sydamerika). Ett antimalariamedel använt i århundraden. Fortfarande i bruk som profylax i vissa endemiska områden. Digitoxin och digoxin: från Digitalis purpurea. Hjärtglykosider för hjärtsvikt med förmaksflimmer. Reserpin: från Rauwolfia serpentina (Indien). Det första moderna blodtryckssänkande läkemedlet. Vinkristin och vinblastin: från Catharanthus roseus (madagaskisk sinneblomma). Alkaloider använda i kemoterapin för leukemier och lymfom. Artemisinin: från Artemisia annua (sötabsynt). Ett antimalariamedel av ny generation. Nobelpriset i fysiologi 2015 tilldelades Youyou Tu för dess upptäckt.