Les mycorhizes sont probablement la symbiose biologique la plus importante et la plus répandue sur Terre. On estime que 90 % des espèces de plantes terrestres forment des mycorhizes avec au moins une espèce fongique. La symbiose mycorhizienne a évolué il y a environ 450 millions d'années, coïncidant avec la colonisation des terres par les plantes : il a été supposé que sans les champignons mycorhiziens, les plantes n'auraient jamais réussi à coloniser les sols primitifs pauvres en nutriments. Aujourd'hui, la biomasse fongique dans les sols agricoles et forestiers dépasse la biomasse combinée de tous les animaux terrestres.

Les principaux types de mycorhizes

Les mycorhizes se divisent en deux grandes catégories selon la structure de l'association : Mycorhizes arbusculaires (AM ou AMF : Arbuscular Mycorrhizal Fungi) : le type le plus répandu, présent chez environ 80 % des plantes terrestres (céréales, légumineuses, la plupart des plantes à fleurs, de nombreuses espèces de forêts tropicales). Les champignons AM appartiennent au phylum Glomeromycota. Caractéristique : les hyphes fongiques pénètrent à l'intérieur des cellules racinaires de la plante, formant des structures ramifiées appelées arbuscules (d'où le nom dérive) qui sont le principal site d'échange de nutriments entre le champignon et la plante. Ils ne forment pas de gaine visible autour de la racine. Ils ne se reproduisent pas sexuellement (ils ont évolué sans sexe pendant 450 millions d'années). Ectomycorhizes (ECM) : présentes principalement dans les forêts tempérées et boréales, associées aux conifères (pin, sapin, mélèze) et à certains feuillus (chêne, hêtre, bouleau, noisetier, peuplier). Les champignons ECM appartiennent principalement aux phyla Basidiomycota et Ascomycota : ils incluent de nombreux champignons comestibles (cèpes, truffes, girolles, amanites des Césars). Caractéristique : les hyphes fongiques s'enroulent autour de l'extérieur de la racine en formant une gaine (revêtement externe visible à l'œil nu comme un léger revêtement des racines). Ils ne pénètrent pas les cellules racinaires : l'échange se produit dans l'espace intercellulaire (le réseau de Hartig). Ils produisent des fructifications (champignons souterrains) pour la reproduction sexuelle. Mycorhizes d'orchidées (OM) : spécifiques aux orchidées. Les orchidées dépendent entièrement des champignons pour la germination (les graines d'orchidées n'ont pas de réserves nutritives : elles doivent être colonisées par des champignons pour germer) et souvent pour toute leur vie. La relation est souvent parasitaire envers le champignon (l'orchidée prend sans donner grand-chose en retour).

Comment fonctionne l'échange dans la symbiose mycorhizienne

L'échange champignon-plante est le cœur de la symbiose mycorhizienne. Ce que le champignon fournit à la plante : phosphore inorganique (Pi) : le nutriment principal fourni par les champignons. Le phosphore a une faible mobilité dans le sol (il se lie aux particules d'argile et ne diffuse pas facilement vers les racines). Les hyphes fongiques, en raison de leur finesse, atteignent les micropores du sol inaccessibles aux racines et capturent le phosphore qui entre ensuite dans la plante par des protéines de transport spécifiques (protéines PT) à l'interface arbuscule-cellule. Azote : dans certains types de symbiose (en particulier dans les ECM boréales), le champignon fournit également de l'azote organique (acides aminés) que les plantes ne peuvent pas accéder directement. Eau : les hyphes hydrophiles augmentent énormément la capacité d'absorption d'eau de la plante, en particulier pendant les périodes de stress hydrique. Micronutriments : zinc, cuivre, fer sous des formes biodisponibles. Protection contre les agents pathogènes : certaines mycorhizes produisent des composés antimicrobiens qui protègent les racines des agents pathogènes du sol. Ce que la plante fournit au champignon : glucides (sucres) : principalement le saccharose et le glucose produits par la photosynthèse. Les champignons mycorhiziens sont des hétérotrophes obligatoires (ils ne peuvent pas faire la photosynthèse) : ils dépendent entièrement de la plante pour leur énergie. La plante transfère 10-30 % de sa production photosynthétique nette au champignon. C'est un « coût » significatif, compensé par les bénéfices en termes d'absorption de nutriments. Lipides (dans AM) : découverte récente (2017, Jiang et al., Science) : les plantes avec AM transfèrent des lipides (acides gras) aux champignons, pas seulement des sucres. Les champignons AM ne peuvent pas synthétiser les acides gras par eux-mêmes : ils dépendent de la plante. Cette découverte a clarifié pourquoi les champignons AM ne se développent pas sans une plante hôte.

Les mycorhizes en agriculture : un potentiel inexploité

Les pratiques agricoles conventionnelles endommagent gravement les mycorhizes : le labour profond détruit les réseaux hyphaliens, les fongicides tuent les champignons mycorhiziens, l'excès de phosphore et l'azote chimique réduisent la dépendance de la plante envers les champignons (la plante « congédie » le champignon quand elle a suffisamment de nutriments provenant des engrais). Le résultat : dans les terres arables intensives, la teneur en champignons mycorhiziens est réduite de 50-90 % par rapport aux forêts ou aux prairies naturelles. Les conséquences : une plus grande dépendance aux engrais chimiques (sans champignons, les plantes absorbent moins de nutriments du sol), une résistance à la sécheresse réduite (sans hyphes, moins d'absorption d'eau), une plus grande vulnérabilité aux agents pathogènes. Comment restaurer les mycorhizes en agriculture : inoculants mycorhiziens commerciaux : formulations de spores fongiques AM ou de champignons ECM applicables aux graines, aux racines des semis ou au sol lors du semis. Disponibles auprès d'entreprises comme Symbiom, Inocucor, Mycorrhizal Applications. Efficacité prouvée dans la réduction des exigences en engrais phosphaté de 30-50 % dans les cultures inoculées. Agriculture sans labour ou labour minimal : réduire le labour préserve les réseaux hyphaliens déjà présents dans le sol. Rotations avec légumineuses (les soja, pois chiches, haricots ont une dépendance AM élevée) maintiennent le pool de champignons mycorhiziens dans le sol. Couverture du sol (cultures de couverture) : maintenir une couverture végétale toute l'année (même après la récolte) avec des plantes qui forment des mycorhizes préserve les réseaux fongiques pendant l'hiver.

La truffe : le mycorrhiza le plus précieux du monde

La truffe (Tuber spp.) est un champignon ectomycorhizien dont le corps fructifère hypogé (qui se développe sous terre plutôt qu'en surface comme les champignons ordinaires) est le produit alimentaire le plus cher du monde au kilogramme. La prestigieuse truffe blanche (Tuber magnatum Pico), typique des Apennins du centre-nord italien (Alba, Acqualagna, San Miniato), peut atteindre des prix de 3 000 à 5 000 € le kilogramme. La prestigieuse truffe noire (Tuber melanosporum), typique de l'Ombrie et du Périgord français, se négocie entre 500 et 1 500 € le kilogramme. Le cycle biologique de la truffe et la mycorhize : la truffe vit en symbiose avec certaines espèces d'arbres (noisetier, chêne sessile, chêne pubescent, peuplier, tilleul pour la blanche ; chêne pubescent, chêne-liège, chêne vert pour la noire) par le biais des ectomycorhizes. Le corps fructifère souterrain produit des spores dispersées par les animaux qui le consomment (sanglier, renard, blaireau, et le chien truffier pour l'homme). L'arôme de la truffe mature constitue le mécanisme de dispersion. Les truffières cultivées : il est possible de « planter » des truffes en inoculant les racines des plantes hôtes avec des spores de truffe au moment de la transplantation dans des pépinières spécialisées. Les plants « truffiers » sont ensuite plantés dans un sol approprié. La première production de truffes s'obtient généralement 5 à 15 ans après la transplantation (la truffe blanche est pratiquement impossible à cultiver ; la noire donne de meilleurs résultats en truffière cultivée). L'Italie est le premier producteur mondial de truffes (blanches et noires) et garde le secret sur les lieux de récolte.

Comment les mycorhizes influencent la saveur des aliments

Les mycorhizes affectent non seulement la quantité mais aussi la qualité et la saveur des produits agricoles. Les tomates mycorhizées : des études montrent que les tomates cultivées avec des AM présentent des niveaux plus élevés de lycopène (antioxydant), de sucres solubles (plus sucrées), de vitamine C, comparées aux tomates cultivées sans champignons avec le même apport d'engrais chimique. La raison : les mycorhizes améliorent l'absorption des micronutriments (zinc, bore, cuivre) qui sont des cofacteurs des enzymes de synthèse des antioxydants. Les fraises et les AM : les fraises mycorhizées affichent une teneur plus élevée en anthocyanes (pigments antioxydants rouges) et en vitamine C, ainsi qu'une durée de conservation plus longue après récolte (les mycorhizes améliorent la consistance de la chair). Le basilic : les plants de basilic avec AM produisent davantage d'huiles essentielles (linalol, eugénol, estragon) : plus aromatiques. La vigne : les vignes mycorhizées montrent des modifications des profils aromatiques du vin (études préliminaires : variétés différentes de terpènes et de polyphénols). Cela ouvre un domaine de recherche sur le « terroir microbien » du vin. Implications pour l'agriculture biologique : l'agriculture biologique (qui n'utilise pas d'engrais phosphatés solubles) tend à maintenir des réseaux mycorhiziens plus robustes comparés à l'agriculture conventionnelle. Cela pourrait expliquer pourquoi de nombreux produits biologiques présentent des profils sensoriels (goût, arôme) perçus comme supérieurs, au-delà des caractéristiques nutritionnelles documentées.

Les champignons mycorhiziens et le changement climatique : une relation critique

Les réseaux mycorhiziens sont une composante critique du cycle global du carbone et de la réponse des écosystèmes au changement climatique. La séquestration du carbone : les hyphes des champignons mycorhiziens sont riches en glomaline (une glycoprotéine produite par les champignons AM) : on estime que la glomaline contient 30 à 40 % du carbone organique total du sol. C'est l'une des plus grandes réserves de carbone organique terrestres. Les champignons ECM des forêts boréales et tempérées séquestrent d'énormes quantités de carbone par leurs déchets métaboliques et leur nécromasse (hyphes mortes). Réponse au réchauffement : le réchauffement climatique modifie la composition des communautés mycorhiziennes : certaines espèces fongiques tolèrent la chaleur, d'autres non. Les changements dans les communautés mycorhiziennes peuvent altérer la capacité des écosystèmes forestiers à séquestrer le carbone et à résister à la sécheresse. La sécheresse et les AM : la sécheresse réduit l'activité des AM mais les plantes qui maintiennent des réseaux AM robustes résistent mieux au stress hydrique (les hyphes accèdent à l'eau dans les micropores du sol inaccessibles aux racines). L'inoculation mycorhizienne est une stratégie d'adaptation à la sécheresse croissante en agriculture également. Les incendies de forêt et les CMN : les feux de forêt détruisent les CMN du sol (particulièrement dans les sols peu profonds). La vitesse de récupération des CMN après un incendie dépend des fragments de forêt intacte adjacente (source d'inoculum) et de la présence de plantes hôtes survivantes.