La perception de la lumière est le sens le plus critique pour les plantes : en tant qu'autotrophes photosynthétiques, leur survie dépend de la capacité à optimiser la capture de la lumière solaire. Au cours de l'évolution, les plantes ont développé au moins quatre systèmes de détection de la lumière complètement différents — chacun avec des mécanismes moléculaires distincts et chacun spécialisé dans la détection de caractéristiques lumineuses différentes (qualité, quantité, direction, durée). Ensemble, ces systèmes donnent aux plantes une « vision » de la lumière extraordinairement riche en informations.

Les Phytochromes : Voir le Rouge et le Rouge Lointain

Les phytochromes sont des protéines réceptrices de lumière qui absorbent principalement la lumière rouge (660 nm : R) et la lumière rouge lointain (730 nm : FR). Ils existent sous deux formes interconvertibles : Pr (absorbe le rouge, se convertit en Pfr) et Pfr (absorbe le rouge lointain, se convertit en Pr ou se dégrade). La lumière directe du soleil a un rapport R:FR élevé → convertit les phytochromes principalement en Pfr → la plante « sait » qu'elle est en pleine lumière. La lumière filtrée par la canopée verte des arbres a un rapport R:FR faible (la chlorophylle absorbe le rouge mais pas le rouge lointain) → convertit les phytochromes en Pr → la plante « sait » qu'elle est à l'ombre en compétition → active la réponse d'évitement de l'ombre (croissance longitudinale accélérée). La nuit, les phytochromes reviennent lentement à la forme Pr → la plante mesure la durée de la nuit (photopériodisme) : une nuit courte (été) maintient les phytochromes en Pfr plus longtemps ; une nuit longue (hiver) les laisse en Pr plus longtemps. Phytochromes chez Arabidopsis : la famille de gènes PHY (PhyA, PhyB, PhyC, PhyD, PhyE). PhyB est le plus important pour la perception quotidienne de la lumière et l'évitement de l'ombre. PhyA est important pour la réponse à la lumière rouge lointain à faible fluence (plantule dans l'obscurité) et l'ajustement fin du photopériodisme. Localisation : la nuit et dans l'obscurité, les phytochromes sont dans le cytoplasme. À la lumière (sous forme Pfr), ils entrent dans le noyau cellulaire où ils interagissent avec des facteurs de transcription (PIF : Phytochrome-Interacting Factors) pour réguler l'expression de centaines de gènes.

Les Cryptochromes : Voir le Bleu et Mesurer le Temps

Les cryptochromes (CRY1, CRY2 chez Arabidopsis) sont des protéines qui absorbent la lumière bleue (400-490 nm) et les UV-A (315-400 nm). Ils ont deux fonctions principales : la régulation du rythme circadien (ce sont des composants clés de l'horloge biologique de la plante : déjà discutés dans l'article sur les rythmes circadiens) et la réponse photopériodique : CRY2 est particulièrement impliqué dans la détection de la photopériode pour la floraison chez les plantes de jours longs. L'interaction phytochrome-cryptochrome : la réponse photopériodique chez les plantes est médiée par l'interaction coordonnée des phytochromes (qui mesurent le rapport R:FR et la durée de la nuit) et des cryptochromes (qui détectent la lumière bleue et régulent l'horloge circadienne). Ensemble, ces systèmes permettent une mesure précise à la fois de la qualité et de la durée de la lumière.

Les Phototropines : Voir la Direction de la Lumière

Les phototropines (phot1, phot2 chez Arabidopsis) sont des protéines qui absorbent la lumière bleue et sont les principaux médiateurs du phototropisme (croissance directionnelle vers la lumière) et de l'ouverture stomatale en réponse à la lumière. Phototropisme : quand la lumière frappe un côté du coléoptile (la structure apicale des plantules de céréales) plus que l'autre, les phototropines activent une redistribution de l'auxine vers le côté ombragé → le côté ombragé croît plus vite → la plantule se penche vers la lumière. Découvert par Charles Darwin (avec son fils Francis) en 1880 à travers des expériences sur la pointe du coléoptile : l'une des premières expériences systématiques de physiologie végétale. Le mécanisme moléculaire a été compris beaucoup plus tard (Koch et al., 2000). Ouverture stomatale : phot1 et phot2 détectent la lumière bleue et activent les pompes à protons (H+-ATPase) dans les cellules de garde des stomates → pompent H+ hors de la cellule → K+ entre → augmentation de la pression osmotique → gonflement des cellules de garde → ouverture stomatale. Le mécanisme exact par lequel la cellule de garde « sait » d'où vient la lumière (pour ouvrir le stomate vers la lumière) n'est pas complètement compris. Mouvement des chloroplastes : phot2 régule le mouvement des chloroplastes dans les cellules foliaires : à faible intensité lumineuse, les chloroplastes s'arrangent perpendiculairement à la lumière (pour maximiser la photosynthèse) ; à forte intensité lumineuse, ils s'arrangent parallèlement (pour éviter les dommages causés par l'excès de lumière).

UVR8 : le récepteur UV-B et la photoprotection

UVR8 est le récepteur de lumière UV-B (280-315 nm) chez les plantes, découvert relativement récemment (Rizzini et al., 2011, Science). Contrairement aux phytochromes, cryptochromes et phototropines (qui sont des dimères ou des complexes protéiques avec des chromophores organiques), UVR8 est un dimère de protéines qui utilise les résidus de tryptophane intrinsèques à la protéine comme chromophores (la lumière UV-B dimérize/monomérize la protéine sans nécessiter de chromophore séparé). Fonction : UVR8 sous forme de monomère (activé par la lumière UV-B) pénètre le noyau et active la transcription des gènes de réponse à l'UV-B : synthèse de flavonoïdes (notamment anthocyanes : pigments rouges-violets qui absorbent les UV-B et protègent l'ADN), épaississement de la cuticule, production d'enzymes de réparation de l'ADN (photolyase, qui réparent les dimères de thymine produits par les UV-B). Pertinence agricole : les plantes cultivées en serre ou dans des fermes verticales avec uniquement de la lumière LED (qui n'inclut souvent pas les UV-B) ont un UVR8 inactif et produisent moins d'antioxydants (anthocyanes, flavonoïdes) comparées aux plantes en plein soleil. Ajouter une petite composante UV-B à la lumière LED dans les fermes verticales augmente la teneur en antioxydants des produits. Une application pratique de la biophysique des récepteurs lumineux des plantes à la qualité nutritionnelle des aliments.

Phototropisme : applications en agriculture et en architecture

La compréhension du phototropisme a des applications dans plusieurs domaines. Orientation des cultures : en serre, l'arrangement des plantes pour optimiser le phototropisme (tiges poussant vers la source lumineuse optimale) est important pour la qualité du produit et la distribution uniforme de la lumière. Certains systèmes de fermes verticales utilisent des sources lumineuses qui se déplacent lentement pour stimuler un phototropisme contrôlé qui oriente la croissance de manière optimale. Le tournesol et l'héliotropisme : le jeune tournesol (pré-floraison) effectue un véritable héliotropisme diurne (suit le soleil d'Est en Ouest pendant la journée, puis revient à l'Est la nuit). Le mécanisme : croissance asymétrique de la tige contrôlée par les phytochromes et les auxines. Les tournesols matures (post-floraison) cessent de bouger et restent orientés vers l'Est (en raison de la lignification de la tige). Anecdote amusante : les tournesols orientés vers l'Est le matin reçoivent plus d'insectes pollinisateurs (qui préfèrent les surfaces plus chaudes : le tournesol face au soleil du matin est plus chaud). Les tournesols orientés vers l'Ouest reçoivent moins de pollinisateurs et produisent moins de graines. Sélection naturelle pour une orientation fixe vers l'Est chez les tournesols cultivés (Atamian et al., Science 2016). Architecture bio-inspirée : les façades de bâtiments qui s'orientent vers le soleil (bâtiments héliotropes) s'inspirent du phototropisme des plantes. La Tour Bosco Verticale à Milan dispose de terrasses avec des arbres et des plantes spécifiquement orientés pour optimiser l'ombre en été et la lumière en hiver.