La chimioréception (la perception des molécules chimiques) est le sens le plus « primitif » et le plus répandu en biologie : même les bactéries perçoivent les gradients chimiques et s'y déplacent (chimiotaxie). Chez les plantes, la chimioréception est très développée à la fois dans l'air (perception des COV) et dans le sol (perception des ions et des molécules organiques par les racines). Contrairement à l'olfaction animale (centralisée dans un organe dédié comme le nez, avec des récepteurs couplés à des protéines G spécifiques à chaque molécule odorante), la « chimioréception » végétale est distribuée dans chaque cellule de feuille et de racine.

Comment les plantes « sentent » l'air : la réception des COV

Les plantes perçoivent les COV environnementaux par divers mécanismes cellulaires. L'éthylène : l'hormone gazeuse produite par les fruits qui mûrissent, les tissus endommagés et les plantes sous stress. L'éthylène se diffuse dans l'air et est perçu par des récepteurs membranaires spécifiques (ETR1 : récepteur de l'éthylène 1 chez Arabidopsis, une protéine avec un domaine de liaison à l'éthylène sur la membrane du réticulum endoplasmique) dans toutes les cellules de la plante et des plantes voisines. Les réponses à l'éthylène incluent : la maturation des fruits (l'éthylène d'une pomme mûre se diffuse aux pommes voisines dans un panier de fruits : la « contagion » de la maturation), la sénescence des feuilles (jaunissement des feuilles), la réponse aux dommages tissulaires (augmentation des défenses chimiques). Le jasmonatate de méthyle gazeux (MeJA) : quand une plante produit du jasmonatate en réponse à une attaque d'herbivore, une partie du jasmonatate est méthylée (MeJA) et devient volatile. En se diffusant dans l'air, elle est perçue par les plantes voisines par des estérases spécifiques qui la déméthylent, la reconvertissant en acide jasmonique → activation des gènes de défense chez les plantes réceptrices. Le salicylate de méthyle gazeux (MeSA) : analogue au MeJA mais pour la réponse aux infections fongiques et bactériennes. L'AS (acide salicylique : le principe actif de l'aspirine) produit lors d'une infection est méthylée en MeSA volatile → se diffuse vers les plantes voisines → activation de la RAI (Résistance Acquise Induite). Chaque plante qui a connu une infection « informe » ses voisines par des COV hormonaux. Autres COV comme signaux : les plantes perçoivent les GLV (Volatiles de Feuilles Vertes) des plantes voisines endommagées comme un signal de la présence d'herbivores dans la région, des sesquiterpènes spécifiques comme marqueurs d'une activité herbivore spécifique, des COV qui attirent les racines des plantes parasites (Striga : germe en réponse aux strigolactones).

Comment les plantes « sentent » le sol : la chimioréception racinaire

Les racines sont les organes sensoriels chimiques les plus développés des plantes : elles détectent constamment la composition chimique du sol et régulent la croissance directionnelle (chimotropisme), la symbiose (reconnaissance des partenaires microbiens) et la réponse au stress. Détection des nutriments : azote (nitrate NO3- et ammonium NH4+) : des récepteurs spécifiques du nitrate (NRT1.1 : transporteur de nitrate 1.1 chez Arabidopsis, qui fonctionne également comme capteur de nitrate) détectent la concentration de NO3- et activent la croissance des racines latérales dans les zones riches en nitrate. Phosphore (Pi) : les gènes PHO détectent la disponibilité du phosphore. La carence en phosphore active la production de strigolactones (pour attirer les mycorhizes), la production d'acides organiques (pour solubiliser le phosphate lié dans le sol) et les changements dans l'architecture racinaire (plus de racines fines et capillaires, moins de racines épaisses). Potassium : détecté par des canaux ioniques spécifiques (AKT1, HAK5) qui modifient leur expression en fonction de la disponibilité en K+. Détection de la symbiose : les flavonoïdes des légumineuses détectent les facteurs Nod de Rhizobium (déjà discutés) : un dialogue chimique moléculaire menant à la nodulation fixatrice d'azote. Les racines détectent les strigolactones des mycorhizes (et vice versa : les racines produisent des strigolactones pour attirer les hyphes fongiques). Détection des allélochimiques des concurrents : les racines perçoivent les allélochimiques produits par les concurrents (juglone de noyer, DIMBOA du maïs) par des mécanismes encore partiellement inconnus et modifient la croissance racinaire pour éviter les zones riches en ces substances toxiques.

Perception chimique chez les plantes carnivores : reconnaître les proies

Les plantes carnivores ont développé des systèmes de chimioréception sophistiqués pour reconnaître et « choisir » les proies. Sélection des proies chez Dionaea : Dionaea se ferme en réponse au toucher mécanique des poils sensibles, mais la libération d'enzymes nécessite un signal chimique supplémentaire : la présence d'azote (acides aminés, urée) dans les sécrétions des proies. Les proies qui ne « sentent » pas la protéine (par exemple, un grain de sable) n'activent pas la digestion même après la fermeture du piège. Chimioréception du pH acide chez Heliamphora (plantes-cruches) : le pH acide de l'eau dans la cruche (produit par la digestion bactérienne et enzymatique des proies précédentes) est perçu par les tissus glandulaires comme un signal que les conditions sont appropriées pour poursuivre la digestion. En présence de proies fraîches qui élèvent le pH, la production d'enzymes augmente. Utricularia (plante-piège aquatique) : une plante carnivore aquatique avec de petites vésicules qui capturent les microorganismes par dépression (la vésicule se dégonfle soudainement quand les poils sensibles à l'entrée sont touchés, aspirant l'eau avec les proies). Les poils sensibles réagissent à des acides aminés spécifiques et aux polysaccharides des proies (signaux chimiques indiquant que l'organisme qui touche est biologique, non inorganique). Un système de reconnaissance chimique des proies qui réduit les fausses captures.

Pollution chimique et chimioréception des plantes : les perturbations

La pollution chimique de l'air et des sols peut perturber la chimioréception des plantes avec des conséquences importantes pour les écosystèmes. Pollution à l'ozone (O3) : l'ozone troposphérique (un oxydant produit par la réaction entre les NOx et les COV à la lumière) réagit avec de nombreux COV des plantes (terpènes, éthylène) en altérant leur structure. Les COV oxydés par l'ozone peuvent avoir des propriétés réceptrices différentes de l'original : les plantes « reçoivent » des messages altérés ou inexistants. Des études montrent que la pollution à l'ozone réduit l'efficacité des insectes pollinisateurs pour trouver les fleurs (les odeurs florales se dégradent avant d'atteindre les récepteurs). Pesticides et récepteurs de l'éthylène : certains fongicides et herbicides interfèrent avec les récepteurs de l'éthylène chez les plantes (ETR1 est une protéine avec un ion cuivre sur le site de liaison : les agents chélateurs du cuivre interfèrent avec le récepteur). Les altérations de la réponse à l'éthylène peuvent perturber la maturation des fruits, la réponse aux dommages et la sénescence des feuilles. Métaux lourds dans le sol : le plomb, le cadmium et le mercure présents dans le sol interfèrent avec les récepteurs ioniques des racines (masquant ou imitant les ions nutritifs comme Ca2+, K+, Mg2+). Ils perturbent la chimioréception des nutriments par les racines et peuvent induire des réponses de carence nutritive même dans des sols correctement nourris.

L'odeur des champignons pathogènes : les plantes les « sentent-elles » arriver ?

Les champignons pathogènes (Botrytis cinerea, Phytophthora infestans, Fusarium oxysporum) produisent des COV caractéristiques pendant leur croissance et leur sporulation. La question est de savoir si les plantes hôtes peuvent détecter ces COV avant que le champignon n'établisse l'infection et réagir avec des défenses préventives. Preuves : des études de Quintana-Rodriguez et al. (2018) ont montré que les plants de tomate exposés aux COV de Botrytis cinerea augmentaient la production de défenses antioxydantes et d'enzymes de défense (chitinase, glucanase) dans les feuilles non encore infectées. Les COV fongiques comme signaux d'alerte précoce. COV des champignons pathogènes identifiés : les champignons produisent du 1-octen-3-ol (un sesquiterpène avec une odeur de champignon frais), de la 3-octanone et d'autres composés caractéristiques pendant la croissance du mycélium. Ces composés pourraient être détectés par les récepteurs volatiles dans les feuilles et les racines des plantes. Le système PAMP (Pathogen-Associated Molecular Patterns) dans la défense des plantes : la reconnaissance des pathogènes chez les plantes se fait traditionnellement par contact direct (récepteurs PRR : Pattern Recognition Receptors détectent les molécules spécifiques des pathogènes comme la chitine fongique ou la flagelline bactérienne). La chimioréception des COV fongiques à distance serait un ajout précoce à ce système : une forme d'« alerte précoce » avant le contact. Application potentielle : pulvérisation de COV fongiques à des concentrations sub-inhibitrices sur les cultures comme « amorce » des défenses avant l'infection réelle. Encore expérimental.