La proprioception (du latin proprius : propre à soi, et capio : je perçois) est le sens qui permet aux vertébrés de percevoir la position et le mouvement de leurs propres membres sans utiliser la vue : grâce aux propriocepteurs musculaires (fuseaux neuromusculaires) et aux récepteurs tendineux, nous savons où se trouve notre bras même les yeux fermés. Les plantes n'ont ni muscles ni propriocepteurs au sens animal du terme, mais elles possèdent des systèmes de détection de leur propre posture dans l'espace qui guident la croissance dans la direction appropriée. Ces systèmes ont été appelés « proprioception végétale » dans la littérature scientifique, avec toutes les précautions que le terme exige.

Détecter sa propre posture : les systèmes graviproprioceptifs

Le principal système de proprioception végétale est étroitement lié au gravitropisme : les plantes détectent non seulement la direction de la gravité (gravitropisme), mais aussi l'angle de leur propre structure par rapport à la verticale (inclinaison de la branche ou de la tige). Les statocytes et les statolithes : les cellules spécialisées dans la détection de la gravité chez les plantes se trouvent dans la columelle racinaire (apex racinaire) et dans l'endoderme de la jeune tige. Les plastes contenant de l'amidon (amyloplastes riches en amidon : appelés statolithes) se déposent par gravité au fond de la cellule. La sédimentation asymétrique des statolithes active les canaux mécanosensibles sur la membrane cellulaire inférieure → signal gravitationnel. L'angle d'inclinaison : toutes les parties de la plante ne croissent pas vers le bas (racines) ou vers le haut (tige). Les branches latérales des arbres croissent dans différentes directions (angles autres que la verticale) et leur angle est régulé par un équilibre entre le gravitropisme (tendance à croître verticalement) et le phototropisme (tendance à croître vers la lumière). La « zone d'équilibre » d'une branche croissant à 45° de la verticale est le résultat d'un équilibre continu entre ces deux signaux. Si la branche est mécaniquement fléchie à partir de sa position d'équilibre, elle croît rapidement pour revenir à l'angle normal : un système de « mémoire posturale ».

Le bois de compression et le bois de tension : corriger la posture

Lorsqu'une tige ou une branche est déviée de sa position verticale (ou de sa position d'équilibre angulaire) par des forces externes (vent, poids des fruits, neige, coupe de branches voisines), la plante produit un bois spécialisé qui génère des forces mécaniques internes pour restaurer la posture correcte. Le bois de réaction chez les Gymnospermes (conifères) : les conifères produisent du bois de compression sur la face inférieure des branches inclinées. Le bois de compression a une structure différente du bois normal : cellules plus arrondies, plus lignifiées, avec une compression interne élevée. La force de compression pousse la branche vers le haut. Si la branche a été fléchie vers le bas, le bois de compression sur la face inférieure la pousse progressivement vers le haut. Le bois de réaction chez les Angiospermes (feuillus) : les feuillus produisent du bois de tension sur la face supérieure des branches inclinées. Le bois de tension possède des fibres de cellulose très denses (fibres G : fibres avec une couche gélatineuse de cellulose concentrée) qui créent une force de tension qui « tire » la branche vers le haut. Le mécanisme de détection de l'inclinaison : le signal qui déclenche la production de bois de réaction est encore partiellement débattu. La distribution asymétrique de l'auxine (la principale hormone de croissance) entre la face supérieure et inférieure de la branche inclinée est le mécanisme principal proposé. La détection directe de l'angle par les canaux mécanosensibles dans les cellules du cambium (les cellules qui produisent le bois) contribue probablement aussi.

La « mémoire de forme » : morphogenèse programmée vs. adaptative

Les plantes ont une forme caractéristique pour chaque espèce : un hêtre pousse avec une forme reconnaissable comme celle d'un hêtre, non comme celle d'un chêne. Cette « mémoire de forme » est génétiquement programmée (la forme de la couronne, l'angle des branches, le motif de ramification sont génétiquement contrôlés) mais est aussi adaptativement modifiable en réponse à l'environnement (lumière, vent, compétition, dommages). La relation entre la forme programmée et la forme adaptative : un pin solitaire sur une crête venteuse a une forme complètement différente d'un pin dans la même forêt dense. Mais il reste reconnaissable comme un pin : la forme de base est génétiquement programmée, les modifications adaptatives (direction prédominante de la croissance des branches, asymétrie de la couronne) sont la réponse proprioceptive et anémotrope à l'environnement spécifique. La « mémoire morphogénétique » chez les plantes : les cellules méristématiques (cellules souches végétales qui produisent tous les nouveaux tissus) maintiennent une « mémoire » de la position et de la polarité de la plante. Si une pousse est séparée de la plante mère et enracinée, les cellules de la pousse « se souviennent » de quel pôle était le bas (les racines se forment au bas) et lequel était le haut (les feuilles se forment au haut). Cette polarité est maintenue par la distribution asymétrique de l'auxine (qui s'écoule de l'apex aux racines) et par les gradients épigénétiques (méthylation de l'ADN, modifications des histones) qui varient entre les parties apicale et basale de la plante.

La proprioception racinaire : savoir où sont ses racines

Les racines se développent dans l'obscurité du sol et doivent « savoir » où elles se situent par rapport à la surface et par rapport aux autres racines de la même plante pour éviter de se concurrencer elles-mêmes (auto-évitement) et optimiser la couverture du sol. L'évitement de ses propres racines (auto-inhibition) : les racines d'une même plante s'évitent mutuellement en percevant leurs propres exsudats racinaires. Une racine qui rencontre l'« odeur » d'une autre racine de la même plante ralentit et dévie : l'auto-inhibition racinaire réduit la redondance dans la couverture du sol. Profondeur de croissance racinaire : les racines poussent vers le bas (gravitropisme positif) mais à des profondeurs différentes selon la disponibilité en oxygène (aérotropisme : croissance vers l'oxygène), les nutriments et l'humidité. Les racines « savent » à quelle profondeur elles se trouvent grâce à la concentration en O₂ (qui diminue avec la profondeur du sol), la température (qui varie avec la profondeur) et probablement par des signaux de pression hydrostatique. Volume de sol exploré : une seule plante de maïs explore avec ses racines un volume de sol d'environ 0,5-1 m³. L'architecture racinaire (distribution des racines dans ce volume) résulte de l'intégration continue de signaux proprioceptifs (où se trouvent déjà mes racines) et de stimuli environnementaux (où se trouvent les nutriments, l'eau et l'oxygène). Un véritable cartographie du sous-sol par des systèmes de détection distribués.

Le gravitropisme de redressement : comment les plantes retrouvent leur équilibre

Le gravitropisme de redressement est le mécanisme par lequel une plante redresse sa tige ou sa racine après un écart par rapport à sa position d'équilibre. Chez les tiges : si une tige est courbée horizontalement (par exemple, par une violente grêle), en quelques heures elle commence à croître vers le haut sur sa face inférieure (gravitropisme négatif : la tige pousse à l'opposé de la gravité). Les auxines (produites à l'apex) se redistribuent vers la face inférieure de la tige inclinée → la face inférieure croît plus vite → la tige se courbe vers le haut. Chez les racines : la réponse est inverse (gravitropisme positif : les racines poussent vers la gravité). Si une racine est courbée vers le haut (par exemple, en rencontrant une pierre), la redistribution asymétrique des auxines vers la face supérieure de la racine inhibe la croissance sur cette face supérieure (les auxines dans les racines inhibent la croissance à des concentrations où elles la stimulent dans la tige) → la face inférieure croît plus vite → la racine se courbe à nouveau vers le bas. Vitesse de réponse gravitropique : chez les plantes herbacées rapides (Arabidopsis, pois), le processus de perception-redistribution d'auxine-courbure gravitropique prend 15-30 minutes. Chez les plantes ligneuses, le processus est beaucoup plus lent (bois de réaction : semaines-mois). Mémoire de la position d'équilibre : les plantes « se souviennent » de leur position d'équilibre (l'angle typique de la branche) et tendent à y revenir même après plusieurs déviations. Cette mémoire est maintenue par la distribution stable des signaux d'auxine et probablement par des signaux épigénétiques dans les cellules du cambium.